BRAUN-BLANQUET J., 1923 - L'origine Et Le Développement Des Flores Dans Le Massif Central de France Avec Aperçu Sur Les Migrations Des Flores Dans L'europe Sud-Occidentale

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^BNEH'yORKBOTMCALOARPii
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L'ORIGINE
ET
LE DVELOPPEMENT DES FLORES

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE
AVEC APERU SUR LES MIGRATIONS DES ELORES
DANS L'EUROPE SUD-OCCIDENTALE
Socit
anonyme
do l'Imprimerie A. EeY,
i,
rue Gentil, Lyon.
L'ORIGINE
ET

AVEC APERU SUR LES MIGRATIONS DES FLORES DANS L'EUROPE SUD-OCCIDENTALE
Josias
BRAUN-BLANQUET
privat docent
zuricii
a l'cole polytechnique fdrale,
Avec 6 planches, cartes
et figures
LIBRARY
NEW YORK
BOTANICAL
QARDEN
PARIS
Lon
ZURICH
diteur
j
LHOMME,
S,
BEER
i
et
1E
,
diteurs
l'ue
Corneille
Schlsselgasse
9 23
o<,
y j
i
.B?
MA FEMME
ET COLLABORATRICE
L'ORIGINE
ET

AVEC APERU SUR LES MIGRATIONS DES FLORES
DANS L'EUROPE SUD-OCCIDENTALE
Un systme, pourvu qu'il soit raisonnable et quel que soit le sort que les progrs de l'observation lui rservent dans l'avenir, offre nos yeux l'avantage d'tablir un lien logique entre des faits dont l signification
nous chappe quand
ils
demeurent
isols.
(A. de
L apparent.)
AVANT-PROPOS
L'ide
premire de ce travail m'a

la flore
suggre par mes

j'ai
recherches sur
nivale des Alpes et sur les migrations pro-
bables de cette flore (1913).

l'intrt
Ds ce moment,
le
pressenti
histoce
les
gnral qu'aurait une tude sur

la
dveloppement
rique de
flore
massif ancien, plac entre
du Massif Central de France. En effet, les deux chanes de montagnes
plus importantes de l'Europe, au carrefour de trois grandes

circonscriptions phytogographiques a
d jouer un
rle pr
pondrant,
pour la conservation de certaines de certains groupements de vgtaux, soit pour

soit
sippes
et
les
changes
(
Bbavx-Blaxqiet.
L ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES
ilorisliques entre territoires divers.
La
clef
de maints problmes
le
de gobotanique historico-gntique se trouve dans

Central.
Massif
Depuis 19 12,
des Cvennes
j'ai
eu
le
privilge de parcourir
une grande
partie de ce territoire. J'ai tudi en particulier la vgtation
du Languedoc. Les premiers
rsultats de ces re-
cherches ont t prsents
comme
thse de doctorat la Facult
des Sciences de Montpellier (19 15). Ds lors, les problmes se
Peu peu j'ai pu runir les une tude plus gnrale, englobant tout le systme montagneux compris entre le seuil de Naurouze et le Languedoc d'une part, le Morvan et le bassin de la Sane
sont poss avec plus de nettet.
documents ncessaires
d'autre part.
Pour mener
bien ce travail,
il
a fallu consulter
graphie considrable? Je
me
suis efforc d'apporter
une bibliodans cette

les
l'ai
lche laborieuse la critique ncessaire, excluant les indications
qui paraissent suspectes ou simplement douteuses. Toutes
que j'ai pu vrifier moi-mme un indiqu par un signe de certitude (!).

fois
fait
sur place, je
Pour donner plus de poids aux conclusions,

pas fond seulement sur
les
je ne
me
suis
plantes vasculaires, mais
j'ai
essay
de Cryptogames dont suffisamment avance Mousses, Hpatiques, Lichens fruticuleux et foliacs. Ils ne pouvaient cependant pas tre traits sur un pied d'galit avec les Phanroga profit aussi certaines classes
de met lie
l'tude systmatique est
on
mes. Leur rpartition gographique tant moins bien connue, doit s'attendre encore bien des dcouvertes intressantes.
La meilleure preuve en
pentes du
est
dans
la
rencontre, en 1919, sur

si
les
mont
Lozre,
du
Slorirta crocea,
caractristique
et si facile
reconnatre, et qui, jusqu' prsent, n'tait

et les
connu
entre
les
Alpes
Pyrnes que dans peu de localits d'Au-
vergne.
En
outre, les inodes de reproduction et de dissmina-
liou facilitent l'extension des
rayon
tive
d'expansion
Cryptogames et leur assurent un beaucoup plus tendu. Indicateurs trs
exacts de conditions stationneUes dtermines, leur valeur rcla-
dans
les
que
les
Il
celle des
citer
problmes qui nous occupent est bien moindre vgtaux suprieurs. Voil pourquoi j'ai prfr
simplement en noies infrapaginales.
aurait t
videmment d'un grand
intrt de
me
baser non
seulement sur
confirmes par
travail
la flore,
mais sur tous
les tres
organiss. Cer-
tains faits auraient t souligns et plusieurs

les
de mes conclusions
rsultats des tudes faunistiques.

et trs dlicat
Mais ce
formidable
m'aurait
men
le
trop loin dans

Il
un domaine o
plus sage de
l'tendre.
je ne
me
sens pas assez comptent.

et
me
concentrer
les
d'approfondir
m'a paru sujet au lieu de

s'atta-
Esprons que
zoogographes, de leur ct,

traiter
queront aux problmes que nous venons de
au point de
vue ph\ togographique. Mon travail n'et gure

ress de
t possible sans le secours dsint-
nombreux confrres et amis. Avec un sentiment de profonde reconnaissance,

toujours
je
me
sou-
viendrai
de
la
manire
librale
dont
me
furent
ouvertes toutes
les portes,
l'Institut Botanique de Montpellier.
Son laboratoire
me
fournissait la plupart des

Il
moyens de
le
travail
bibliographie, cartes, herbiers.
est
toujours rest
centre de
mon
tude.
MM.
Flahault
;
et
Pavillard m'ont fait bnficier de

la
leur critique claire
ils
m'ont en outre aid dans
mise au
point du texte franais.
Parmi
les
confrres qui m'ont prt leur concours, je dois
une mention spciale M. l'abb H. Coste, qui connat mieux que personne la flore du Massif Central. Il m'a fourni des
renseignements prcis sur
la
rpartition de
la
dans
les
Causses, l'Aubrac,
a bien
Margeride
nombreuses plantes M. Ch. Meylan (la
Chaux)
voulu revoir quelques passages qui traitent des

Alias (Montpellier), l'abb
J.-B.
Muscines. Des renseignements divers m'ont t fournis, en

outre, par
.1.
MM.
Charbonnel
(Roffiac),
Daveau (Montpellier),
Cze
(Montpellier),
G.
Cola
;
(Turin), H.
Humbert (Clermont-Ferrand),
A. Luquet (Riom)
ma femme m'a
vive gratitude.
second diverses reprises. Que tous ceux qui
m'ont aid veuillent bien recevoir l'expression de
ma
plus
Montpellier,
mai iyao.
CHAPITRE PREMIER
APERU PALOBOTANIQUE
A.
La Vgtation
tertiaire
du Massif Central.
Massif Central, p. 5;
Premire apparition de genres existant encore dans
le
Vgtation oligocne, p. 65 vgtation miocne, p. 7; dpts de Jonrsac,
Tron-ded'Enfer, Rochesanve, p. 7; Cincritcs pliocnes du Cantal, p. 8; dpts de Ceyssac cl de Tirebuf, p. 9.
La palobotanique
est la fois la
base
et le
point de dpart
11
de toute tude de phylogographie historieo-gnlique.
est
donc indispensable de discuter brivement

les rsultats
et
de coordonner
des principaux travaux palobotaniques qui s'occu-
pent du Massif Central.

L'origine primitive de la vie vgtale dans nos
montagnes
et
remonte
aii
Carbonifre, mais
la flore des
poques primaire
si
secondaire, d'ailleurs imparfaitement connue, a

tions avec celle d'aujourd'hui qu'elle
peu de relane peut gure servir a

actuelle des
lucider les
problmes poss par
la
rpartition
vgtaux.
De nombreux
et
importants mmoires nous font connatre
la
succession des flores au cours de l'poque tertiaire.

cession. La flore pliocne surtout a
Ils traitent
aussi en partie des conditions de vie et des causes de cette suc-
pu
la
tre tudie
en
dtail,
grce de riches gisements fossilifres.
Ces ludes nous apprennent que
diffrenciation des
cli-
fi
j/OBIGINE ET LE DVELOPPEMENT DES FLOP.ES

s'est
mats, constate ds l're secondaire,
poursuivie
et
accentue
pendant le Tertiaire. Les conditions climatiques nouvelles ont profondment modifi la composition de la flore, des familles et des genres nouveaux apparaissent et forment souche. Sur le Plateau Central, les premiers tmoignages relatifs
des genres de vgtaux existant encore sous notre climat, datent
du dbut de Laurus. Dans
l're
les
tertiaire
Quercus, Populus, Andromeda,
dpts oligocnes, leur
nombre
a considra-
blement augment. Les couches oligocnes renferment entre autres des bouleaux (Betula) des aulnes (Alnus), des noisetiers (Corylus), Smilax, un Phragmites (Ph. ningensis Heer,
,
Gcrgovie).
Les reprsentants de climats plus ou moins temprs vivent

cte a cte avec des espces de caractre tropical ou subtropical.
La
flore
de Fontgrande dans l'Aubrac, attribue par M. Lauby

i-2 5-2 9)
(1910,
p.
l'Oligocne suprieur (Aquitanien),
ren-
ferme
la fois les genres exotiques

et
Podocarpus, Dryophyllum,
des Pinus, Abies, Larix (L.
Engelhardtia, Sapindus, Cissus
sibirica Ledeb. var. fossilis Lauby),
Sparganium, Betula,
Salir,
trs
mlange
curieux
de
genres
apptences
climatiques
diverses, en juger d'aprs leurs exigences actuelles.
La premire espce identique, ou peu prs, l'une de

parat tre le Pistacia (Lentiscus) oligoceniea
sien (Oligocne infrieur) de
celles
qui vivent aujourd'hui prs des limites de notre territoire,
Ronzon
Marty du SannoiHedera Hlix, connu de
l'Eocne de Szanne et de l'Oligocne d'Aix-en-Provence, apparat
dans
le
Pliocne du Cantal.
la
Pendant
rable
priode
miocne,
de
puissants
mouvements
orogniques eurent pour consquence une surlvation consid-
du Massif
Central. Par suite, la vgtation des parties
leves diffre sensiblement de celle
du pied de
la
montagne
des tages de vgtation se sont nettement diffrencis.
Dans
chauds
climats
;
le
bas s'tale tout un cortge de vgtaux des climats

le
vers
haut, des espces tropophiles, caractrisant les
temprs
dominent.
Les
reprsentants
de
la
flore
actuelle apparaissent de plus en plus frquents et dj on constate
un mlange intime de types mditerranens
et eurasiatiques.
ce point de vue, le dpt de Joursac (Cantal) tudi surtout

est
par M. Marty (1903),
particulirement intressant parce qu'il
montre
la
les
Quercus
Ilex et
Quercus coceifera, sclrophylles de
garigue mditerranenne, ct des Taxus baccata, Fagus
Carpinus Betulus, Betula pendula, ensemble qu'on ne rencontre nulle part aujourd'hui. Cependant, les restes de ces espces ont t accumuls dans les mmes gisements par
silvatica,
les
et
eaux courantes
elles
peuvent donc avoir peupl des stations

Il
des altitudes trs diverses.
est possible aussi
que dj
la
limite entre les

ail
deux grandes rgions botaniques de l'Europe
commenc
Voici
[.T.],
s'esquisser.
rmunration des vgtaux miocnes (pontiens) de
Joursac
du Trou-de-l'Enfer
les
(Cantal) [E.] et de fiochesauve
(Ardche)
[R.],
qui vivent encore aujourd'hui dans nos montacontres voisines

vnr. rhodanensis
:
gnes ou dans
Pinus Pinaster
N. Bout.
Betula alba L.
Sol.
Salix alba L.
[R.].
[J.].
[.T.,
[J.].
cinerea L.
[J.,
R.].
Pyrus
E.].
[J.].
amy g daliforrais
[J.].
YVilld.
fou
Carpinus Betulus L. Corylus Avellana L.

distana saliva Mill.
voisin)
Sorbus Aria
Vitis
(L.)
Grantz
[R.].
[.T.].
Fn(ius silvatica L. [J., E.].

[E.].
vinifra
cf.
L.
Rhamnus
alpina L.
[.T.,
[J.].
Quercus Ilex L.
[J., R.].
[J.].
Fraxinus Ornus L.
R.].
coceifera L.
En mme temps
ejenia),
et
dans
la
mme
contre, mais peut-tre
des altitudes diverses, croissaient des lauriers (Laurus pritni-
des
Cinnamomum,
du Ficus
des Bumelia, des Csalpinia,
un
liguier voisin
stipulata de Chine.
Le caractre assez htrogne de cette flore, runie dans les mmes dpts, rend difficile l'apprciation du climat pontien
du Massif Central.
Une tendance pourtant
ressort clairement de l'ensemble des

:
investigations palobotaniques
c'est
le
refroidissement tou-
jours plus prononc, accompagn sans doute d'une diminution
de l'humidit atmosphrique au cours de l'poque

toires
tertiaire.
La
diffrenciation de plus en plus nette des lments et des terri-
phytogographiques s'explique par ce changement du ocanique, tide, devenant moins chaud et moins humide, et manifestant aussi des variations saisonnires
climat gnral,
plus accuses.
L'effacement vers
la fin
du
Tertiaire des vgtaux subtropi-
l'origine et le dveloppement des flores

les
eaux
plus sensibles
et
l'apparition de plus en plus frquente
de formes contemporaines eurasiatiques moins dlicates semblent provoqus par ce nouveau rgime climatique. 11 est
possible pourtant que l'action des grands volcans,
prolonge
les
jusqu'au Quaternaire rcent,
ait
cr des lots climatiques

et
reprsentants des contres chaudes
o humides pouvaient,
se
maintenir encore plus ou moins longtemps.

Les documents sur
la
vgtation pliocne
du Massif Central
abondent dans
fossilifres
les
Ginrites
du
Cantal. Les prcieux gisements
de Niac, de Las Clauzades, de Saint-Yincent-de-la-
980 mtres d'altitude), du Pas-de-la-Mougudo ( gaS mtres d'altitude), explors et dcrits avec soin par plusieurs savants, ont t l'objet d'une tude gnrale approfondie par
Sabic
(
M. L. Laurent. Dans sa belle
Flore pliocne des Ginrites
du
Pas-de-la-Mougudo
tablir
et
de Saint-Vincent-de-la-Sabie
dpts.
(1904-05),
M. Laurent applique une mthode rigoureusement critique pour

l'inventaire
floristique de
il
ces
S'inspirant des
problmes gobotaniques,
les
essaie,
en outre, de reconstituer
groupements vgtaux et de discerner les tages de la vgtation. Nous rsumerons brivement les principaux rsultats
auxquels l'auteur
conceptions
et
est arriv,
sans cependant partager toutes ses
sans nous dissimuler l'arbitraire que comporte

tel essai.
ncessairement un
D'aprs M. Laurent,
les
volcans plaisanciens du Cantal taient
couverts de prairies verdoyantes:
De
cette vgtation
:
monta-
Vaccinium uiginognarde peu de chose est d'ailleurs connu Ericace circumborale fait ici sa premire apparition tirri
;
ses feuilles
sont trs bien conserves.
sapin (Abies Ramesi), voisin

cilicica d'Asie
selon
les
Une
large ceinture de
M. Marty
de YbiH
montagne.
situations
Mineure, entourait
des
flancs de la
Des
pins
formaient
massifs
dans
certaines
spciales. Les clairires
les laves et les
cendres refroidies ne
dveloppement de grands arbres, taient ocrupes par le curieux Abronia Bronnii, Nyctaginace aujourd'hui cantonne dans les Montagnes Rocheuses.
permettaient pas
le
l'tage
moyen
s'talaient des forts
exubrantes d'arbres
feuilles
effsa,
caduques. Les Fagus silvatica, Alnus glutinosa, UlttlUS Populus Tremula, Cornus sanguinea, vivaient en socit
,
des Plcrocarya nuicasica
ZeJl;owo
ngrri,
Sassafras ferrelia-
rtum, Acer palmatum, A. Isetuni, Fraxinus arvernensis, Prunus percger, Coioneaster arvernensis. Des lianes Berhetnia
:
volubilis,
Vietlt
Jasminum heterophyllum,
la
Vitis
subintegra,
s'lc-
jusqu'
couronne des arbres.

dans des conditions stationnelles spciales,
le
Un peu
Prrsea
et
l'cart,
des forts de Laurus et de Myrsine, auxquelles s'associaient
peut-tre YOreodaphne, donnaient au paysage l'aspect
des forts canariennes.
Orewia crenata
Toute
et Sterculia
Ramesiana s'panouissaient dans

l'empreinte d'un climat oca-
les valles les plus chaudes.
celte vgtation porte

le
nique. M. Marty (1905, p. 3o)
considre
comme
subinsulaire,
:
tempr, tide
degrs.
et
humide
la
moyenne thermique
[L.],
de i4 16
Les gisements de Niac [N.]

et L.
et
Garde
explors par M. Maury, de
de Capels [C], tudis surtout par

la
MM.
P.
Marty
[V.],
et
Laurent, de
Dent-du-Marais [D.]
et
de Varennes
dcrits par l'abb Boulay, et
ceux de
le
las
Clauzades [CL]
de
Houdettes
[IL], tous placs

:
dans
Pliocne infrieur (Plaisan-
cien) ont fourni en outre
Aspidium Filix mas Polypodium vulgare

Ctirex pendilla
L. [L.].
Clematis Vitalba L. [N.].
L. [D.].
Huds. [L.]. Carpinus Betulus L. [C, N.]. Corylus Avellana L. [L., N.]. Quercus Robur L. v. pliocenica Sap.
[H.].
,
Aquifolium L. [C.]. Acer Pseudoplatanus L. [V.]. Hedera Hlix L. [L., N.]. Fraxinus excelsior L. v. pliocenica
Ilex
Laur. [N.]. Vinca minor L.

[N.].
v.
niacensis
Marty
Salix Caprea L. [N.].
Pnpuhis alba L.
[L.].
Vibumum
Tinus L. [N.,
C.].
Ulmus campestris
L. [Cl., N.].
ainsi
que de nombreuses plantes de caractre subtropical,

le
n'habitant plus
pays.
et
le
Le Pliocne moyen
flore
suprieur
est
pauvre en
et
fossiles.
La
de Ceyssac dans
Velay (Astien suprieur),

plus froid
dcrite par
de Saporta, accuse
Aines,
un climat
moihs ocanique que

Ulmus,
Salix
alba,
celui de l priode prcdente. Elle contient Picea excelsa {?),
Yaecinium
la
uliginosum,
Alnus,
S. viminalis,
Acer, Cratgus, Pirus.
Dans
flore actuelle
mdio-europenne, toutes ces espces
IO
sont reprsentes par. des formes identiques ou du moins trs

affines.
L'lment subtropical
la
manque presque compltement

les
(Zizyphus). Dans
faune dominent
Cervids
c'est
une
pre
faune froide de caractre sylvatique.

Ceyssac, dans des couches du
Tirebuf, non loin de
mme
ge, apparat
pour
la
mire
si
fois le
mlze des Alpes (Larix decidua). Fagus

les
silvatica,
rpandu dans
et
dpts plaisanciens,
manque dans
l'Astien
de Ceyssac
de Tirebuf.
Ds
parat
le
Pliocne
moyen
et
suprieur, l'lment eurosibrien
avoir dfinitivement
Il
gagn
le
dessus
dans
le
Plateau
Contrai.
l'a
gard jusqu' nos jours.
B.
Le Quaternaire en France
et
dans
les contres voisines.
Synchronisme,
p.
10
vgtation tempre-ocanique, interglaciaire, p.
vgtation subaretique, glaciaire, p.

et la Perle, p.
dpt de Durfort. p. 12;

et
la
Celle
12: vgtation rissienne de Jarville
Bois-1'Abb, p.
la
i4:
:
dernire priode interglaciaire: Resson, Pont--Mousson,
Sauvage, p. iG
interglaciaire
la
Flurlingen, Cannstadt, p.
17; Pianico-Sellere, Calprino. Htting, p.

la
18;
Coudes, p.
19
coup d'il gnral sur
vgtation
de
l'Europe moyenne, p. 19; vgtation interglaciaire du Midi de

p. 20; vgtation
France,
wur mienne,
le
p.
28; forts de Pinus

et le
silvestris, p.
la
24; dpt
de Lasnez, p. 25;
Massif Central
Midi pendant
p.
dernire glaciation
p. 25; vgtation des

p. 28.
temps nolithiques,
26; essai de synchronisation,
Nous possdons peu de donnes palobotaniques sur le Quaternaire du Massif Central, qui a si profondment influenc la
rpartition actuelle de la vgtation europenne. Elles suffisent cependant pour prouver une succession de changements clima-
tiques souligns par l'alternance des faunes

caractres bien diffrents.
et
des flores de
L'homme
palolithique avec sa culture

lui vivent les
primitive
vores
:
fait
son apparition. Avec
grands herbi-
Elephas, Rhinocros, aujourd'hui migrs ou teints.

l'ge
La dtermination prcise de
nes,
des dpts quaternaires

les
rencontre beaucoup de difficults. Dans
Alpes
et
les
Pyr-
les diffrentes glaciations successives facilitent la

:
sub-
division des terrains, les dpts fossiles sont trs rares

t
ils
ont
pour
ainsi dire
compltement dtruits par
les glaciations.
II
Dans
les
fluviales
grandes valles en dehors des montagnes, les terrasses permettent parfois d'valuer l'ge approximatif d'un
le
gisement. Les recherches de M. Deprct (1918-20) sur
syn-
chronisme entre les lignes de rivage et les terrasses alluviales uni dj permis de mieux dater les terrasses du Rhne et de la Loire (Chaput, 1919). Parfois on trouve dans l'industrie
humaine ou dans
et
la
faune
les
moyens pour
tablir le classement
flore,
dterminer l'ge exact d'un gisement. La

elle est,
elle seule,
ne conduit que rarement des dductions relatives l'ge

absolu d'un dpt quaternaire
le
;
par contre, l'indicateur
plus sr du caractre climatique.
Depuis
le
Quaternaire, peu d'espces ont disparu complte-
ment de l'Europe moyenne (Brasenia purpurea, Salix polaris, cependant beaucoup ont modifi leur aire de rparCeris) tition, et l'ensemble de la vgtation a subi des dmembrements
;
et des
transformations profondes.
Les dpts de Coudes et de Besac (Auvergne) nous rensei-
gnent sur la flore plistocne du Massif Central mais ils ne donnent aucune indication permettant leur classement prcis
;
l'intrieur de cette poque.
On
est
donc oblig de chercher des

est le
la
points de comparaison avec les dpts des contres les plus
rapproches dont l'ge a pu tre mieux dtermin. Tel

cas
pour
la
flore des
tufs et des lignites
du Nord-Est de
et
France. Ces dpts prsentent deux facis diffrents

caractristiques
i
:
trs
Une
flore
de caractre relativement chaud ou tempr

les
et
ocanique o dominent
2
arbres feuillus, sans Conifres

et
Une
flore
de caractre froid, boral
subarctique, avec
prdominance de Conifres et d'arbrisseaux nains, sans arbres feuillus (except Aluns et Betula).
Stratigraphie, faune et flore,
ainsi
que
l'industrie palolile
thique correspondante, nous font attribuer
facis
temprConifres
ocanique aux phases interglaciaires
et le facis froid
aux phases glaciaires
(1).
(1)
0.
et
A. de Mortillet, dans leur trait classique

le=|
du
Prhistorique
le
(III e d.,
1900, p. 487), divisent, d'aprs

:
donnes botaniques,
flore
Quarter?
naire ancien en trois grandes poques

i
2
Le Quartenaire infrieur ou Chellen, avec Le Quartenaire moyen ou Moustrien, avec
chaude;
flore froide;
12
Du
Gard.
Quaternaire infrieur date

Il
le
dpt de Durfort dans
le
renferme
la
faune Saint-Prestienne avee YElephas meri-
dionalis et les Quercus lusitanica, Quercus Farnetto,

et
Parrotia,
ainsi
qu'une varit
spciale,
niii
rophylle,
Zelkowa du
et
Fagus
tia est
silvatica.
Ces arbres, notamment Quercus lusUanica
Parrotia, exigent
un
climat tide carts assez faibles
Parro-
aujourd'hui un arbre caractristique des forts humides

la
de l'tage infrieur au Sud de

Il
mer Caspienne.
est
probable que
la flore
de Durfort correspond une phase

n'existe pas de traces d'une
interglaciaire relativement chaude.
Dans
le
Quaternaire ancien,
interglaciaire
le
il
vgtation borale ou froide.
Une
flore
de caractre tempr-chaud
la
constate dans
gisement classique de
Celle-sous-Moret, prs
de Paris, tudi par de

y a reconnu
Phyililis
:
nombreux
savants. G. de Saporla (1876)
Scolopehdrium
(L.)
Nowm.
Cercis
Siliquastrum
L. L.
Salix fragilis L.
cinerea L.
Buxus semprvirens Evonymus europus
Populus canescens Sm. Corylus Avellana L.

Ficus Carica L.
L.
latifolius (L.) Mill.
Clematis Vitalba L.
Laurus canariensis Webb Prunus Mahaleb L.
et
Berth.
Acer Pseudoplatanus Hedera Hlix L. Fraxinus excelsior L. Sambucus Ebuhis L.
L.
D'aprs Fliche, cette flore serait contemporaine de celle de
Resson qui date de
la
dernire priode
interglaciaire.
Nous
:
sommes
La
et
arriv
une conclusion
est
diffrente, voici
dails les
pourquoi
i5
flore
mridionale
contenue
couches moyennes
mtres
de
infrieures
d'un banc de tufs

l partie
qui
atteint
hauteur. Dans
suprieure de ces tufs, on a dcouvert
une trentaine de coups de poing en silex, fortement cacholonn les limons superposs aux tufs rcents du type de Ghelles contenaient une pointe en silex d'ge moustrien. La flore
;
3 Le Quartenaire suprieur)
comprenant
le
Solutren
et
le
Magdalnien,
aussi
avec flore encore plus froide, n'exigeant pas
un climat
gal
que
les
prcdentes.
l'tal
actuel
de
nos connaissances, cette
subdivision
demande
tre
modifie.
D\I\S LE
MVSSU
CENTRAL DE FRANCE
l3
Mridionale de
Chellen
et
la
Celle est
donc sensiblement antrieure au

La prsence dans ces
Ficus Carica, laissent
remonterait ainsi V avant-dernire priode intergla-
ciaire (Interglaciaire mindlien-rissien).
tufs
du Laurus canariensis, disparu depuis du continent euroet
pen, ainsi que des (terris Siliquastrum
galement prsumer un ge relativement ancien, car la flore de la dernire priode interglaciaire du Centre et de l'Est de la
France dnoie un caractre bien moins chaud. Les recherches de M. Chouquet et de M. Jodot sur la faune malacologique s'accordent parfaitement avec notre supposition. Plusieures espces
mridionales trouves dans

plus dans
tres
le
les tufs
de
la Celle
ne se rencontrent
;
bassin de Paris (Hlix limbata, H. cinctella)
d'au-
sont compltement teintes
(Hlix Chouqueti, Succinca

.
Joinvillensis,
Zonites
aciejormis)
trouve
plus
les
signes indniables d'un climat

et
M. Jodot (1908, p. A29), un peu plus chaud,
humide
plus
doux dans
la
conformation particulire des
coquilles de certaines espces. La prsence

lensis,
du Succinea
Joinvil-
considr
comme
la
caractristique de la partie infrieure
du Diluvium de
Seine, prouverait que les tufs de la Celle ont

la fin
commenc
se
dposer vers
de l'avant-dernire priode
interglaciaire.
La vgtation de ces tufs rclame galement un
climat relativement chaud et

dit plus leve, est d'ailleurs
humide
carts faibles.
la
L'humi-
prouve par
formation abon-
dante de tufs dans un endroit aujourd'hui dpourvu de sources.
le
Des raisons palobotaniques nous dterminent considrer dpt de la Perle, prs de Fismes, dans l'Aisne, comme tant
de
mme
ge (Interglaciaire mindlien-rissien). Ce
et
tuf,
repo-
sant sur
le Tertiaire,
contient des ossements de Cervus elaphus,

sanglier, ainsi
de Castor fiber
du
qu'un morceau de grs,
peut-tre apport par
l'homme
palolithique.
Parmi
les
MollusFliche
ques prsents, Hlix cellaria aime l'humidit. Bleicher
et
(1889) donnent la liste suivante des plantes reconnues dans le
gisement de
la
Perle
Marchantia polymorpha L. Phragmites cotnmunis L. Car ex riparia Cuit.

Salix cinerea L.
Alnus incana L. Quercus [pedunculata Juglans regia L.

Ficus Carica L.
?]
Popiihis nigra L.
Betala [pendilla Roth Corylus Avellana L.
?]
Vlmus campestris L. Clematis Vitalba L.

Cercis Siliquastrum L.
ei
Huds
l/j
L'ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

Tilia platyphyllos Scop.
Pirus acerba Mer.
vonymus europus
riiifl
L.
Acer campestre L.
Sassafras
[
cordata Mill.
?].
F('eus
Carica
et
Cercls Siliquastrum, tous deux la Perle et
la Celle, ne dpassent pas aujourd'hui ( l'tat spontan) les
limites de la rgion mditerranenne
Cercis se plat surtout
dans
les terrains frais ou humides, sur les bords des rivires. La premire flore de caractre froid que l'on a rvle est antrieure VElephas primigenius. Elle est conserve dans les lignites de Jarville, prs de Nancy, valle de la Meurthe, et du
Bois-1'Abb, prs d'Epinal, valle de la Moselle.

Jarville sur les
Ils
reposent
marnes
et argiles
du
Lias et sont surmonts d'une
couche puissante de graviers quaternaires VElephas primigenius. Le lignite forme une couche mince il prsente les mmes
;
caractres physiques de part et d'autre.

l'Ecole Forestire de
Fliche,
;
professeur
a
Nancy, a tudi ces dpts
il
rsum
ses
recherches dans deux importantes communications. Outre des

dents
et
des ossementsde cheval (Equus spec.)

et
et
des Insectes
de caractre surtout septentrional

tnirn
de stations humides (Ago-
gracile,
Patrobus excavatus, Mononychus pseudo-acori,

(?),
Bembidium nitidulum
la
B.
obtusum,
etc.).
:
Fliche a constat
prsence dans
myosuroides
les lignites de Jarville de

(Vill.)
lyna
Fritsch
de l'corce,
la
etc..
probablement de
(acbaincs).
mme
espce).
Gyperace.
Picea excelsa (Lamk.)
etc.,
pas
raresi),
Link (cnes, var. medioxima

(bois,
Nyl, cl var. obovata Ledeb.
Juniperus ( ?) Taxus baccatq L. (?) Alnus viridis (Chaix) Lamk. (cnes samarc).
et
Larix decidua Mill.
rameaux,
cnes, feuilles, etc., en abondance).
B et nia [pubescens brb. Rubus spec.

Compositx.
.']
Pimis montana
et
Mill. (i cne,
du
bois,
Bois-1'Abb
RyncJiospora alba (L.) Vahl
(fruits).
cne, corec, rameau

petit).
le
tout trs
Eriophorum
dant).
vaginal um
L.
(abon(bois,
Daphne cneorum
(Lamk.)
Mill.
feuilles,
L.
ou D.
(L.)
slriata
Picea
excelsa
Link
Tratt.
(rameaux,
feuilles).
cailles,
graines).
(corce,
cailles
Loiseleuria
ra(feuille).
procumbens
Uva-ursi
Desv.
Sprg.
l'iuus
montana meaux, bois,
du
Arctostaphylos
i
(L.)
cne ; trs, abondant). Alnus incana (L.) Mcencb

de petite
taille).
bois, feuille).
(2
samarcs
de
Menyanthes trifoliqta L. (graines). Galium palustre L. (fruits).
Uelula pubescens Ehrh.
(cailles
l5
Flichc a consacr l'tude de ces dpts plusieurs annes de travail. Tous les bois ont t soumis l'examen microscopique..
Les chantillons recueillis sont dposs au Muse de

des Sciences de Nancy.
la
Facult
Non seulement
contemporains
(v.
d'aprs les donnes straligraphiques,
mais
aussi par le caractre de leur flore, les
Fliche, i883, p.
i).
deux dpts semblent Leur ge rissien parat
hors de doute. Tous deux sont couverts d'alluvions quaternaires des Vosges qui atteignent l'paisseur considrable de 7 m. 5o
Bois-1'Abb.
L'ensemble biologique de ces dpts indique un climat analogue celui de la Russie borale, de la Sibrie subarctique ou de l'horizon du pin de montagne et du mlze dans les Alpes. La
fort de pin et d'pica et surtout la frquence
du mlze nous
font croire que
le climat aurait t assez froid etnelativment sec.
Les dpressions humides de

s'talait
la fort
de Conifres, qui alors
dans
la
plaine lorraine, taient occupes par la vg-
tation des tourbires. Les clairires
Daphne [cneorum ou striata], procumbens le sous-bois tait constitu en

;
moins humides montraient Elyna myosuroides, Loiseleuria

partie,
(satellite
soit
par
Alnus
et
viridis, soit
par Arctostaphylos Uva-ursi
du pin)
tourbi-
sans doute par d'autres vgtaux. Aujourd'hui, cette vg-
tation a
res y
compltement disparu de
la
plaine lorraine
les
manquent et aucun Conifre, l'exception du Juniperus communis, ne s'y rencontre l'tat spontan. Le mlze (Larix
decidua)
varits
(var.
s'est retir
dans
les
Alpes
et les
Carpathes. Les deux

Alpes, dans
,
du Picea medioxima
la
excelsa, d'ailleurs trs voisines l'une de l'autre

et var.
obovata) sont dans

la
les
la
le
Nord de
Scandinavie, de
sur
Finlande
et
de
Russie
obovata
traverse toute la Sibrie septentrionale. Le Picea excelsa type,
manquant
est
le
Plateau Central de France

les
et
dans
les
Pyrnes,
autochtone dans
hautes Vosges, o l'on trouve aussi Pinus
montana. Loiseleuria procumbens

partie de la flore des hautes
au del de
la
limite
et Elyna myosuroides font montagnes et des contres borales des forts. Toutes deux ont aujourd'hui
leurs localits les plus rapproches dans les Alpes.
De
la
priode interglaciaire rissienne-turmienne datent

la
les
dpts quaternaires de Pont--Mousson,

tudis par Bleicher et Fliche.
Sauvage
et
Resson,
prs de
Les tufs de Resson,
iti
L ORIGINE E LE
DEVELOPPEMEM' DES FLORES
Nogent (Aube), superposs aux alluvions anciennes de la Seine, renferment avec une riche flore les ossements du Rhinocros tichorhinus et de YElephas primigenius. Ce dpt, plus rcent que celui de Bois-1'Abb, a d tre form une poque pendant laquelle les conditions climatiques diffraient peu de celles de
nos jours. D'aprs Fliche,
.Sauvage et
trent,
la
les
dpts de Pont--Mousson,
la
Perle seraient du
mme
ge. Leurs flores

celle
monde
la
en
effet,
beaucoup d'analogies, sauf toutefois

la flore
Perle qui se
Celle.
rapproche davantage de
Resson
les
prrissienne de la
Les gisements de
[R.],
Pont--Mousson
[P.]
et
la
Sauvage
[S.]
ont fourni
vgtaux suivants qui nous donnent

interglaciaires,
une bonne ide des conditions climatiques

rissiennes-wurmiennes
Pellia epiphylla
:
Radd. [M.].
Schrcb.
[R.]. [R.].
Bryum bimum
Corylus Avelana L. [M. ? R.]. Ah, us incamL.) Willd. [R. !>].
Chara ftida A. Br.
glutinosa L. [R.
silvatica
.
?].
hlspida L.
var. [R.].
(L.)
Fagus
Ncwra.
dant]
L.
[R.,
assez
abonS. ?].
Phyllitis
Scolopendrium
L. [S.].
[R., trs abondant].
Taxus baccata
Quercus pediinculata Ehrb. [M., Jugions regia L. [R.].

!>].
Typha latifolia L. [M., R. Sparganium ramusum Huds.

Phragmites communis Trin.
Scirpus spec. [R.].
Rumex Hydrelapathum
Ilnds.
[M.].
[M.].
[R.].
Ch-matis Vitalba L. [R.]. Berberis vulgaris L. [M.].

Piiibus fruticosus L. [R.].
Carex diversicolor Crantz (C. glauca Murr.) [R.]. Carex pendula Huds. (C. muxima
Scop.)
[R.].
Prunus [Padus?] [R.]. Buxus sempervirens L. [R.]. Evonymus europus L. [M.].

Frangula Alnus L. [M., R.,
Tilia cordata Mill. [M. ?].
S.].
Carex paniculata L. [S.]. panicea L. [S.].
R.
platyphyllos
Scop.
[M..
flava L.
riparia
[R.].
Cnrt.
[R.].
[S.].
Acer
Juncus spec.
gnindifolin ** nigricans Sm. Caprea purpurea Populus <-aneseens Sm. tremula [M.,
L.
[M.].
Snlix cinerea L.
[M., R.].
Sep, [R.
[R.
? ?].
'ampestre L. [R.].
Pseudoplatanus L.
plalanuides L.
[S.].
[S., R.].
Opalus
Mill.
[R.].
P ?].
Ifedera Hlix L.
[M., R.].
L.
[R.].
L.
[R.].
Cornus sanguinea Ligustrum vulgare
L. [S., R.].
[R.].
Fi'axinus excelsior L. [S.].
L.
R.].
Solanum' Dukamara
L. [M.].
Betula pendula Roth var. papyrifera Spach. [R.].
La plupart de ces vgtaux proviennent des tufs de Resson, dont l'ge rissien-wrmien n'est pas contest. Outre les osse-
DANS LE MAS8IF CENTRAL DU FRANGE
'7
ments du mammouth, du Rhinocros tichorhinus, de Cervus laphus et de Canis familiaris vaf. jossilis, ils renferment dos fragments de crne et de mchoire humains et une pointe de
silex
moustrienne. Les Mollusques cits par Fliche (i884) appartiennent tous des espces trs rpandues, vivant encore de
nos jours dans
la
contre.
et
Parmi
les
plantes, Juglans regia,
uxus scmpervirens,
Juglans regia
manque
l'tat
Acer Opalus se sont retirs vers le Sud. spontan en France Buxus sem;
pervirens possde encore quelques localits isoles en Lorraine,
mais son aire continue ne dpasse pas

s'arrte
Il
la
Cte-d'Or
Acer Opalus
dans
le
Jura blois.
y a une analogie remarquable entre cette vgtation interglaciaire et celles du mme ge de l'Allemagne du Sud
(Gannstadt)
el
de Flurlingen, prs de Schaffhousc prsence du Rhinocros

Ils
L'ge interglaciaire rissien-wrmien des tufs de Flurlingen

est
dmontr non seulement par

et
la
Merekii, mais encore par la stratigraphie.
reposent sur
la
Molasse
sont recouverts par les graviers blocs stris de
la
dernire glaciation (wiirmienne).

silises
et
Flurlingen,
les feuilles fos-
d'Acer Pseudoplatanus, galement prsent

;
la
Sauvage
les
Gannstadt, forment des bancs entiers
q5
de tous
dbris vgtaux appartiennent cet arbre.

outre,
On
y trouve,
et
en
Buxus scmpervirens, qui
est aussi
Cannstadt
Res-
son, puis Fraxinus cxcclsior, galement indiqu la Sauvage.
Abies alba a t constat par une seule graine aile (Wehrli,

189/O. Le dpt de Cannstadt a fourni un plus grand nombre d'espces ne citons que les plus expressives Abies alba, Picea
;
:
exeelsa, Salix fragilis,
Juglans
spec,
Populus alba, P. tremula, P. Fraasu[$], Corylus, Carpinus Betulus, Betula pcndula,
Quercus pedunculata, lllmus spec, Evonymus curopus, Frangula Alnus, Tilia spec, Cornus sanguinea (v. Heer, i865). Ce dpt contient encore le Zonitcs acieformis, galement
prsent
la Celle.
Nous sommes renseigns sur

important
et le
la
vgtation contemporaine du
le
versant mridional des Alpes par plusieurs dpts dont
plus
de Pianico-Sellcre, au bord du lac d'Iso. Les dbris fossiles ont t dposs ici dans des
est celui
mieux dat
argiles lacustres, entre les
moraines rissiennes
soulign aussi par
et
la
wiirmiennes.
Leur ge interglaciaire
Braun-Blanquet.
est
faune. Rhino2
i8
ceros Merckii,
connu des dpts du

et
mme
est
ge de Menton
de
(Baouss-Rouss)
de Flurlngen, y
reprsent ainsi que

la
Cervus elaphus, tandis
qu'il n'y a pas de traces
faune
froide renne. La flore riche en espces,
montre galement
un
caractre franchement interglaciaire qui la relie la flore
de Resson.
Pourtant
Mais
la
proximit des Alpes se manifeste

(Picea excelsa).et
ici
par
la
pr-
sence de l'pica
du sapin (Abies
:
alba).
on y a indiqu les arbres feuilles caduques dominent quatre espces d'Acer qui se rduisent peut-tre deux, appartenant aux groupes des Acer Opalus Ait.
Pax, F., Acerace K Pflanzenreich IV, i63,
et
A. Lobelii Tcn.
(v.
8).
Les Castaneavesca,
s'as-
Quercus
sessiliflora,
Carpinus Betulus, Ulmus campestris

tait
socient aux Tilia spec, llex Aquifolium, Cratsegus Pyraeantha,

Vitis vinifera.
Le sous-bois
et le
form, entre autres, par
le
buis
(Buxus sempervirens)
Ils
Rhododendron ponticum, vgtaux
caractristiques des dpts de la dernire priode interglaciaire.

se retrouvent
en socit d'Acer Pseudoplatanus, Carpinus
Btulus, Fagus silvatica, Philadelplius coronarius, etc.,

les argiles lacustres
dans
de Galprino, prs de Lugano, qui, d'aprs
M. Baltzer (1891) et MM. Penck et Brckner, seraient du mme ge. Toute cette vgtation d'apptences ocaniques tmoigne
non pas d'un climat un peu plus continental, ts plus chauds et hivers un peu plus rigoureux, comme le pensent MM. Penck
cl
Brckner (1909,
III,
p.
822), mais d'un climat ocanique,
doux, carts peu accuss.
Une vgtation semblable,

occupait
de
caractre
assez
ocanique,
mme des valles intrieures des Alpes. La fameuse brche intcrglaciaire (rissienne-wrmienne) de Htting, prs d'Innsbruck, i.iBo mtres d'altitude, tudie par de nombreux
savants, en particulier par M. R. Wettstein, a rvl
non seulement les Acer Pseudoplatanus (en masse), Tilia platyphyllos, Imus campestris, Prunus avium, etc., mais encore Buxus sempervirens et Rhododendron ponticum (trs abondant) tous deux manquent aujourd'hui l'intrieur des Alpes.
I
;
Ce
coup d'il
les
gnrai
sur
la
vgtation
de
la
dernire
priode iulerglaciaire nous permet de classer au moins approxi-
mativement
gisements quaternaires du Massif Central par
rapport aux dpts voisins dats avec plus de prcision.
DWS
11
LE MASSIF CENTRAL DE FRANGE
<J
s'agit
en premire ligne du gisement important de Besac, de Saint-Saturnin, sur

la
commune
affluent de
la rive
gauche de
la
la
Monne,
Veyre. Les dbris vgtaux ont t dposs dans coule de
des couches stratifies d'eau douce, superposes

lave
et
provenant d'un des volcans

les
les
plus rcents de l'Auvergne

actuel de la rivire.
:
situs 6-8 mtres au-dessus
du niveau
L'abb Boulay y a recueilli

liiccia flmitans L.
espces suivantes
Quercus pedunculaia Ehrh.

et fruits trs
(feuilles
Hypnum
spec.
abondants).
Pteridium aquilinum (,.) kuhn. Phragmites communia Trin. (?).

Sfiriius silvaticus L. (?).
feuille).
feuilles).
Pinus silvestris L. Populus nigra L.
(i
Humulus Lupulus (i feuille). Cratgus spec. (i feuille). Oxyacantha L. (i feuille). (L.) Sorbus torminalis Crantz
(i
Salix
(3
feuille).
alba L. (2 feuilles).
cinerea L.
Tilia
(commun).
feuille).
plqtyphyllos Scop. (feuilles).
cordata Mill. (feuilles et fruits
Qaprea
L. (1
assez
abondants).
(2
Alruus
glutinosa
{L.)
Grtn.
icom-
Acer campestre L.
plqtanoides
fruits).
feuilles).
mun).
Corylus Avellana L.
l
L.
(feuilles
et
(3
feuilles).
: ii(ju.\
silvatica L. (1 feuille).
Presque tous ces vgtaux
se
rencontrent dans
la
les
tufs risfort
sicns-Wurmiens du Nord-Est de
France. C'est
la
mme
humide
feuilles caduques,
caractrise par l'abondance
du
et
chne pdoncule, des
tilleuls et des rables.
Les deux Tilui
VAcer platanoides sont devenus depuis rares dans les montagnes du Massif Central. Au contraire, le htre y est aujourd'hui l'arbre social dominant Quercus pedunculaia lui est subor:
donn
sent
et
manque en beaucoup
ce
d'endroits.
L'ensemble de
la
vgtation, ainsi que des raisons stratigraphiques, nous condui-
rattacher
le
dpt l'Interglaciaire rissien-wrmien

le
plutt que de
placer dans
Postglaciaire.
Les travertins de- Coudes renferment une faune borale
renne. M. Laurent (1909) y signale
Phnujmites communis
et le
un Sambucus
saule (Salix spec),
le
nigra. Ces documents,
trop fragmentaires, n'autorisent pas de dductions.
Les recherches palobotaniques que nous venons d'exposer nous font conclure que la vgtation interglaciaire rissiennewrmienne de la France orientale et des contres voisines, y compris le Massif Central et le versant Sud des Alpes, possdait
un caractre ocanique. La prdominance absolue d'arbres
20
feuilles
i/oiut.l.Mi
ET
Lli
DEVELOPPEMENT DES FLORES

et
caduques, l'abondance des rables (Acer)
des Tilia
rclament un climat doux variations thermiques relativement faibles, ts humides et hivers peu rigoureux. Aujourd'hui
Acer
de
-
et
Tilia prissent
si
on
les
transplante dans les valles

sont au-dessous
est
intrieures des Alpes

:>5
les
minima hivernaux
i>.'5).
degrs
(v.
Br.-Bl., 1918, p.
;
Buxus
encore plus
-cnsible
aux geles
et la
mais
il
supporte une priode de scheresse

la
estivale prolonge, tandis
que
plupart des feuillus cits
la re-
doutent
plus
fuient.
inlei glaciaire
Compar aux conditions actuelles, le climat rissien-wrmien de l'Europe moyenne aurait t

moins
froid.
Il
humide
et
tait
semblable au climat atlan-
tique de la France occidentale. Les forts, constitues par
un
Ces
mlange peu dense d'arbres

sous-bois,
divers, possdaient alors

la
un
riche
presque absent sous
couverture du htre.
conditions devaient favoriser particulirement les migrations

d'espces apptences atlantiques. Fagus silvatica, trs abondant
durant
le
Pliocne, semble avoir perdu beaucoup de terrain au

la
cours de
priode quaternaire. Existant encore pendant

la
la
dernire poque interglaciaire dans le Nord-Est de
France,
il
il
ne semble pas avoir form de grandes
forts,
le
aurait
repris son
niouvemenl
dfinitif
d'expansion vers
N. et E. bien
aprs
la
dernire glaciation.
la
La vgtation quaternaire du Midi mditerranen et de
(bordure mridionale des Cvennes semble assez diffrente de

relie
de l'Auvergne
et
du Nord-Est de
la
France. Cependant,
les
dpts de tufs quaternaires, assez frquents

calcaires, ont t trop
dans les Cvennes peu tudis pour permettre des conclupriode froide
n'y
a
sions
gnrales.
Une
pu
tre
rvle,
jusqu' prsent.
L'abb Boulay (1887)
\ is,
examin
( :>oo
les
tufs de la valle de la
entre (ornis
et
Madires
mtres d'altitude environ^.

feuilles de htre
et
Ces dpts, dont l'ge prcis n'a pu tre tabli, mais qui semblent peu anciens,
renferment beaucoup de
'Fagus
aussi de
>
silvatica
d'Alnus glutinosa, d'Ulmus campestris
Lqurus
nobilis. Les
:
empreintes des vgtaux suivants
sonl
plus rares
Marchantia polymorpha L. xephalus conicus L.) Dum. Reboulia hemisphrica Raddi (?),
Cratoneuron commutatum (Hedw.). Graminse. \rundo Donax L. (?),
T>\\S
LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

uxus sernperoirens
L.
Crex $ptc.
Snli.r
cinerea L.
incana
alba
L.
L.
(
Iquifolium L. Hedera Hlix L.

Ilex
?).
Cornus
?)
stnnjiiinea L.
Ficus Carlca
<(/
L.
L.
i
Phillyr malin L.
Prunus persica
.
Fraxinus
excelsior
L.
campestre L.
Tous
ces vgtaux, les espces douteuses
A'Uhdo
et
Prunus
contre.
et
persieti excepts, croissent
encore de nos jours dans
la
Cependant,
le
la
spontanit actuelle du laurier y est conteste
htre y
est
rduit aujourd'hui quelques buissons rabougris,

la Vis.
vgtant l'ombre des falaises des gorges de
La
flore
quaternaire de
la
Vis se relie assez troitement celle
des tufs de Montpellier, plus riche en espces mditerranennes,

et
qui parait
du
mme
ge. Ces tufs, superposs aux alluvions
pliocnes. renferment les traces d'une trentaine de vgtaux et
de nombreux Mollusques. La plupart des plantes observes sont
mditerranennes
Smilax aspera L., trs frquent. Quercus Ilex L., rare.
Phillyfea
<Lng\l8tifolia
assez
fr-
coccifcra L., rare.

vinifera L., frquent.
Jiobilis
quenl.
mdia
L., frquent.
}'iiis
Viburnum Tinus
L.,
assez
frquent.
Lmirus
L.,
trs
frquent.
(L.)
Ficus Cgrica L.. frquent.

Cntoneiister
rare.
Pyracantha
Spach,
Rubia prgfiha L. Icer nionspessul&nus Li neapolktanum Ten.
Quelques autres
Fraxinus Ornus,
Sdlix
Les
est
Pinus higr var. Saknumni,
Btlxlts seii-
prvii'ehs (frquents),
Ruhus
discolor,
Acer Opalas (frquents),

(Salix
Salix
atrocinerea
Brot.
cinerea
le
des
:
auteurs montpellirains) s'avancent davantage Vers

le
Nord
suballantique.
espces
:
rpandues galement dans l'Europe moyenne
sont
Conocephalus conicus
Pliyllilis
(L.)
Dum.
NcWfi.
Quercus
sessiliflor
Salisb.
ScolopndHum
(L.)
Pteridinm aqlliUiUhi
(L.)
Kulm
ltnus campestris L.. assez frquent Clematis Vitalba L.
Spatganiumx ramosum Huds. Typha angustifolia L.

Alnus glUiinosa
(L.) G.'irfn.
Fraxinus excelsior L.
Ilex
AqifoUum
L.
Hedera Hlix
L., pas rare.
diffrent
L'ensemble des plantes observes indique un climat assez du climat actuel. Remarquons surtout la raret d ;
aa

Ilex et coccifera, aujourd'hui partout
Quercus
dominants,
el
l'abondance du laurier, trs sensible aux fortes geles. Quelques espces ont quitt les environs de Montpellier. Cotoneaster Pyracantha, Laurus nobilis, Vitis vinifera n'y sont plus
tan, mais se rencontrent ailleurs vers le
la
l'tat
spon-
bord septentrional de
la
Mditerrane. D'autres se sont retires dans
la
montagne
et
manquent maintenant
plaine
ainsi,
Pinus nigra var.
Salzmanni et Acer Opalus, cantonns aujourd'hui aux tages du chne blanc et du htre dans les Cvennes. Ilex Aquifolium, plant Montpellier, se rencontre trs rarement l'tat spontan au del de la bordure cvenole. Fraxinus Ornus enfin,
espce submditerranenne-montagnarde de l'tage du chne

blanc, suit
le
cordon montagneux de
l'Illyrie la
Ligurie
et
aux
Alpes-Maritimes pour y atteindre sa limite extrme vers l'Ouest. Acer neapoletanum est localise dans les bois montagneux de
l'Italie
mridionale.
surtout plus humide, en d'autres termes
Toutes ces espces demandent un climat non plus chaud,
mais moins extrme

dans
les
et
plus ocanique. Elles trouvent leur

basses
optimum
d-e
dveloppement
montagnes sur la lisire mditerranenne o les brouillards sont frquents et o les prcipitations atteignent de
i
'ioo
2000
mm.
par an.
la
Les recherches de M. Viguier (1881) sur
faune malacololes
gique des
tufs
de Montpellier cadrent parfaitement avec

la
donnes fournies par

prsence dans
flore.
Sur 63 espces de Mollusques

;
observes, 58 vivent encore dans la contre

les tufs est
trois,
dont
la
d'ailleurs douteuse, ont disparu

et
du
dpartement de l'Hrault,
iatum)
le
deux
se
sont retires dans les

et
montagnes cvenoles (Hlix nemoralis

.
Caryehium
triden-
Par contre, quelques espces mridionales (notamment
Zonites algirus), aujourd'hui trs

les tufs. les
communes
la
Montpellier
manquent dans
A
la
en juger d'aprs
Mollusques,
moyenne de temprasensiblement gale
ture, lors de la
formation des
actuelle, les
tufs, aurait t
et
moyenne
et
maxima
minima un peu moins
extrmes
le
surtout l'humidit plus persistante, peut-tre aussi

diffrent.
rgime pluviomtrique un peu
Nous n'avons malheureusement pas de preuves qui permettent de prciser l'ge de ce riche
gisement
et
de celui de
la Vis.
DANS LE MVSSIF CENTRAL D FRANCE

Il
23
semble pourtant peu probable qu'une flore forestire de caractre aussi mridional ait pu se maintenir dans les valles
et
cvenoles
Montpellier au
temps des grandes migrations

Aygalades prs de Marseille,
d'espces alpines et boro-arctiquCs. D'autre part, cette flore se
rapproche beaucoup de
qui
est
celle des
date par
la
prsence des ossements de YElephas anti-
quus. Les lufs des Aygalades, d'ge interglaciaire rissien-wur-
mien, renferment
pi n us
i
nigra
Sol.
var.
Salzmanni
Pirus acerba DC.

Cratsegus oxyacantha L. Sorbus dorhestica L. Cercis Siliquastram L. Laurus nobilis L.
Dnm.). Quercus pubescens Willd,

Corylus Avellana L,
eltis australis
L,
Ficus Carica L,
canarensis
Webb
et
Berth.
A Meyrargues, prs d'Aix, un gisement semblable contient

Pinus nigra Sol. var. Salzmanni (Dum.). Quercus pubescens Willd. Jugions regin L.
Celtis australis L.
Clematis Vitalba L. Bhus Cotinus L.
Acer neapoletanum Ton,

Yitis vinifera L.
Ficus
Carica
L.
Heder Hlix L. Laurus canarierisis
Webb
cl
Berth,
D'accord avec M. de Saporta (1867, p. 9), nous considrons les tufs de Montpellier comme contemporains ou peine postrieurs
aux travertins des Aygalades

flores, caractrises
et
de Meyrargues. L'en-
semble de ces
reprsenterait
par l'abondance des lauriers,
du Centre
et
donc l'quivalent des flores tempres-ocaniques du Nord-Est de la France qui correspond, comme
la
nous l'avons vu,

la
dernire priode interglaciaire.
Les pages prcdentes taient crites lorsque nous avons eu
bonne fortune, la fin du mois d'avril 191 9, de mettre la main sur plusieurs fragments et sur une feuille complte et trs bien conserve du Laurus canariensis dans les tufs de Montpellier. Cette
heureuse dcouverte confirme l'attribution de ces

rissien-wrmien
dernire
(v' Rr.-Bl.,
tufs l'interglaciaire
1919).
fwrmienne) ont t particulirement bien conserves dans les pays boraux (Scandinavie, Finlande, Danemark, Grande-Bretagne, Allemagne du Nord, Pologne), ainsi que sur le Plateau suisse, o nous avons
Les traces de
la
glaciation
>'i

les
eu l'occasion de
de
cette
tudier de prs.
citons
ici
Parmi
les
:
tmoins
fossiles
glaciation,
seulement
retusa, S.
Dryas octopetala,
myrtilet boro-arcti-
Sdlix hcrbacea, S. polaris, S.

loides, Loisrleuria
reticulata, S.
procumbens, vgtaux alpins

la
ques disparus depuis de
plaine
suisse.
Cette
flore
t
;
dpose au voisinage du glacier wrmien pendant son les arbres y manquaient compltement.
Ils
retrait
taient pourtant prsents
une certaine distance du grand
glacier.
La basse terrasse de Saint-Jakob-sur-Birs, prs de Ble, a fourni entre autres le Carpinus Betulus et quelques arbustes (Corylus AvellarM, Slix auHta, S. cinerea, Frangula Alnus,
surtout de
Cornus sanguinea, Ligustrum vulgarc, Viburnum Lanterna) nombreux restes du Pinus silvestris, puis Vacciniiini Vitis i&sea et V. uliginosum qui ont quitt la contre (v. Gutzt.
willer, Verh. Ndt. Ges., Ble,
X, p. 543}.
La prsence du pin sylvestre dans plusieurs dpts du Quaternaire rcent

(1900,
j)
du Nord-Est de
la
France, constate par Fliche

est
28), est
d'autant plus remarquable que l'arbre n'y
plus l'tat spontan. Fliche le signale

des tourbes de
la
en abondance
la
base
la valle
le
de
la
Vanne dans l'Yonne,

les tufs
la base
de
tourbe qui occupe
fond de plusieurs
petits affluents de la
Seine aux environs de Troyes, dans

et
de Lasnez (Lorraine)
dans
les
graviers quaternaires de la Seine, prs de Clrey

il
(Aube), o
est associ Elephas primigenius. A Clrey, il form une pineraie pure. Les cavernes magdalniennes de la Suisse septentrionale fKesslerloch, Schweizersbild) et la tourbire de Niederwenigen
parat avoir
(Zurich), datant de la fin de la dernire priode glaciaire, ren-
ferment surtout du bois d'pica, mais pas d'arbres

except Corylus
sienne,
el
feuillus,
ilnus spec.
Le climat rigoureux, semblable

parat
celui de la glaciation ris-
avoir limin la plupart des arbres feuilles

Ils
caduques
tels que Acer, Tilia, Ouercus, etc. un refuge dans les contres mridionales
auraient trouv
atlantiques.
et
La
fort de Conifres, surtout la pineraie, a repris
en partie sou
domaine dans l'Europe moyenne et les associations arbustes nains se sont de nouveau tendues dans les plaines sous rinlliienee du climat glaciaire. L'abondance d'animaux Bteppiquea dans les couches magda-
DVNS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

lniennes
25
du Schweizersbild
de l'existence
les
une preuve indirecte de terrains tendus dpourvus d.e vgtation

et ailleurs est
forestire la fin de la dernire glaciation.

rsultats des recherches palobotaniques
dans
le
Nord-
Est de la France s'accordent avec ceux

I.
us nez,
prs de Nancy, Fliche (1889) a dcouvert

la fin
du Plateau suisse. A un tuf cor11
respondant
le
de
la
dernire glaciation.
contient, outre
pin (Pinus silvestris ou P. montana), Populus Iremula, Salix
cinerea, S. nigricans, S. vagans

est
And.
(S. livida
et
recouvert de tourbe avec silex

el
taills
Wahl.) Le tuf molaires de Bos
d'Equus caballus. Cette tourbe a fourni, en outre, de nombreuses coquilles de Mollusques vivant encore dans la contre, puis deux Mousses (Neckera complanata, Acrocladium
taurus
cuspidatum) et les lnus glutinosa, Betula pendilla, Salix cinerea, Corylus Avellaiia, Ulmus (effusa ?), Prunus Padiis, Cornus sanguinea, Sambucus nigra, Galium palustre. Audessus de la tourbe apparat le htre (Fagus silvatica) donnant
,
par l'abondance des feuilles l'impression qu'il y formait une

fort continue.
Pendant
la
dernire glaciation,
le
la
faune borale renne
s'est
tendue sur tout

diats de la plaine
Massif Central et jusqu'aux abords
imm-
renferment des
quetins.
restes
languedocienne o les grottes magdalniennes de marmottes, de rennes et de bou-
Dans la clbre grotte magdalnienne de la Salptrire, du Pont-du-Gard, on a trouv un bon dessin de l'pica grav sur un os de renne. L'autorit de Duval-Jouve rpond de la dtermination exacte du dessin. De nos jours, Picea excelsa
prs
manque
que
l'tat
spontan dans
le
Massif Central et n'apparat

Il
qu' l'intrieur des Alpes sud-occidentales.

l'aire
est
de cette Conifre subalpine a eu dans
donc probable le bassin du
Rhne
le
aussi,
une tendue bien plus considrable.
La faune borale avec le renne, la marmotte, le bouquetin, Rhinocros tichorhinus a galement t reconnue sur la Cte d'Azur, dans la grotte de Baouss-Rouss, prs de Menton, o
mlange l'industrie magdalnienne. contemporaine du Quaternaire moyen tout fait suprieur (wiirmien et nowrmien) est connue de Saint-Antonin aux environs d'Aix-en-Provence. Elle renferme d'aprs
elle est
Une
flore
de Saporta
afi

sessiliflora
Quercus
Salisb.
Rubus csius
L.
Ilex L.
L.
Pistacia Terebinthus L.
Vitis vinifera L.
Hedera Hlix
Les empreintes fossiles sont accompagnes de silex
taills
magdalniens.
Une
flore
de caractre plus montagnard

est
et
d'exigences ther-
miques modres
qui offrent
:
conserve dans
les tufs
de Belgenlier (Var)
Corylus Colurna L. Ulmus scabra Mill. Acer Opalus Mill.
Tilia pUilyphyllos Scop.
var.
latifolia,
Fraxinus
Ornus
L.
Les espces caractristiques de
la
dernire priode intergla-
ciaire et en particulier les lauriers y
manquent. Les renseignements fragmentaires que nous possdons sur

vgtation postglaciaire, nolithique, se rapportent surtout
et
la
aux tourbires immerges de l'Ocan,

et tourbires de l'Est de
la
aux dpts lacustres

Ils
France
et
des pays voisins.
parais-
sent indiquer
une volution
assez rgulire vers les conditions
actuelles. Fliche (1889, 189^) a
dmontr,
et les
recherches de
M. Neuweiler sur
le
les essences
rique concordent parfaitement
que
ligneuses de la Suisse prhistole htre,
refoul pendant
Quaternaire, s'tend de nouveau au cours des temps noli-
thiques pour devenir dominant l'ge du bronze. Des preuves
de l'existence d'une priode postglaciaire sensiblement plus
chaude
et
plus sche que
la
priode actuelle n'ont pu tre
rvles (t). L'tude strati graphique des tourbires de la Suisse
(1) M. Gadcceau (19T9) admet un changement do climat survenu, aprs l'poque nolithique, dans l'Ouest de la France, car le? tourbea submerges de la cfo atlantique ne contiennent que de rares espces mridionales (p. ex.
:
angustifolium) tandis que la flore actuelle en est assez riche. Il explique ce manque par la supposition que le Gulf-Stream n'existait pas encore aux temps nolithiques. Sans) insister sur les rserves qu'exigent toujours les constatations ngatives, rappelons que le Gulf-Stream baignai! les cotes Scandinaves ds la priode Littorines (v. Andersson, 1897, p. 474-475), ayant dpos des graines de plantes tropicales. Cette priode correspond l'Age de la pierre (Kjokkenmoddings). N'oublions pas d'ailleurs que la flore des tourbires submerges de BelleSilpne gallica,
,
Linum
essentiellement hygrophile et que la plupart des plantes mridionales recherchent des stations xrophiles. Nous verrons aussi plus tard (chap. HT)
Ile est
combien l'homme
mditerranennes,
favoris
l'extension
vers
le
Nord de certaines espces

et
27
des contres voisines de l'Allemagne

soin,
du Sud,
faite
avec beau-
coup de
FiM'ib el
n'a pas fourni d'indice susceptible d'tre inter(v.
prt en faveur d'une priode postglaciaire xrothermique
Schrter, 190/1, p. 384

restes
Stark, 1912).
Il
en
est
de
mme
des
soit
soit dans les tourbires, humaines, cavernes ou habitations lacustres de l'Europe centrale. Ajoutons cependant que les recherches rcentes sur la faune postglaciaire de la Suisse septentrionale ont permis de constater une couche de rongeurs steppiques
nombreux
dans
de plantes trouvs,
les stations
l'intrieur
du Nolithique
(M. de
Mandach,
in litt.).
Depuis
l'ge de la pierre polie, les modifications climatiques ont
se
passer dans
un cadre plutt
d
locale et leur influence sur la vg-
tation de nos contres a
tre assez faible.
ESSAI DE SYNCHRONISATK
AGE
gologique
Quaternaire
rcent
TAGES
d'aprs Depret
FAUNE MALACOLOGIQL'E
de
la
TERRASSES
alluviales
PHNOMNES
glaciaires
Mditerrane
d'aprs Depret
Monaslirien
ligne de rivage
8-20
Sur
la
cte
nord-mditerranenne
la
Basse-terrasse,
Glaciation
mtres
faune actuelle terrasses de la Loire et du Rhne surin ct lgro-tunisienne faune i5-20 mtres chaude Strombus.
peu diffrente de
wrmienne
O
Tyrrhnien
ligne de rivage
28-o mtres
Immigration d'une faune thermophile Terrasses de la Loire Stromet du Rhne de caractre subtropical :5o-35 mtres bus bubonius, Cardita senegalensis,
:
Dernire priode
interglaciaire
(rissienne-
Natiea Turtoni, Natica laclea, Tapes

senegalensis, etc.
wrmienne)
S H
<!
Tirrasse
moyenne
Glaciation rissienne
Milazzien
ligne de rivage
Faune de caractre tempr-chaud Formes de dimensions trs grandes

Mytilus galloprovincialis v. herculea,
Haute terrasse,
terrasse s de la Loire
et
Interglaciaire
mindlien-rissien
55-6o mtres
Pecten pes-felis,
etc.
G<>
du Rhne mtres
Glacialion
Sicilien
Maximum de
dica,
ligne de rivage
El
boro-atlantiques
90-mo mtres
Mya
Deckenschotler d'espces frquence rcent, Cyprina islantruncata, Panopaea nor- terrasses de la Loire
:
mindlienne
vegica, Trichotropis borealis, ele
et
du Rhne
90-100 mtres
Interglaciaire
ninzien
min<l>'-lien
Calabrien
Premire immigration d'espces boCyprina islandica, ro-atlantiques Buccinum undatum, Neptunea sini:
Deckenscholter
ancien
Glaciation
giinzienne
strorsa, etc.
Peu d'espces pliocnes
persistent,
par exemple: Arca-mytiloides, Turi

tella tornata, Cancellaria hirta, etc.
Tyrrhnien, avec sa faune malacologique, (1) D'aprs M. Depret (1919 et in litt.), le correspond la glaciation rissienne, le Milazzien la glaciation mindlienne elle Sicilien correspondre la faune la glaciation giin/.ienne. Nous n'osons pas, pour le moment, faire
subtropicale du Tyrrhnien l'avant-dernire glaciation.
3o
l'origine ET LE DEVELOPPEMENT des flores
CHAPITRE DEUXIEME
LMENTS ET TERRITOIRES PHYTOGOGRAPHIQUES

Mthodes d'investigation,
p. p.
3o; lments phytogographiques, p. 3i

;
souche.
courant ou essaim migrateur, p. 3a phytogographiques, p. 32.

3i
;
subordination des territoires
S'il
nous
est
impossible d'aller plus loin pour

la flore
il
le
moment
et
de retrouver dans
quaternaire l'bauche de
la rpartition
:
de notre
actuelle.
flore actuelle,
nous reste cependant une ressource
l'tude attentive de la rpartition et de la filiation de la flore
prsent, on tche ainsi de remonter au pass. Parmi les mthodes qui permettent d'aborder ce problme, deux surtout nous paraissent promettre des rsultats satisfaisants.
Du
L'une,
gographique, part de
et
la
distribution
actuelle
des
organismes
de leurs groupements naturels. Elle tudie leurs

voies de migration,
les liens
le
conditions de vie, leur capacit d'accommodation, leur facult
d'expansion. Retracer
les
esquisser aussi
les
exactement que possible
gographiques, discerner
les efforts.
centres de dispersion, voil
but auquel tendent
L'autre mthode, appele gntique, s'appuie sur les rsultats
de
l;i
systmatique pour pntrer
le secret
de
la
phylognse.
;
C'est en
grande partie un
travail patient de
monographe
les
il
s'agit d'tablir les affinits naturelles,
de dcouvrir
foyers
primitifs des diffrentes
sippes
d'tudier l'histoire
du dve-
3l
lppement des groupements vgtaux (tude des successions). vrai que l'tude gntique des groupements ne peut gure, pour le moment, entrer en ligne de compte elle est encore ses dbuts. Par contre, une synthse approfondie des donnes phylogniques se rapportant aux sippes permet, ds mainIl est
;
tenant,
d'en
tablir
la
filiation
et
de
rsoudre
ainsi
des
questions d'ordre gnral. M. Diels (19 10) nous en a donn

excellent exemple.
un
de
Pour reconstituer quelques pages de l'histoire de la flore et la vgtation, on ne peut pourtant pas s'adresser chaque
;
espce prise individuellement

prs
certaines
units,
il
faut se contenter d'tudier de circonscrire
puis
de
des
collectivits
comparables en quelque sorte aux

l'histoire
collectivits
dont s'occupe
de l'humanit
et les
suivre dans leur volution.
Depuis Christ (1867), on appelle lments ces collectivits, bases de l'tude phyto-historique. Le sens primitif du terme
purement gographique. Ds 1867, M. Christ s'en pour exprimer, dans sa carte des lments de la flore alpine d'Europe, l'aire topographique de certains ensembles spcifiques. En 1882, M. Engler appliqua le terme d'lment en premier lieu des groupes hislorico-gographiques, prsums
lment
tait
tait servi
de
mme
rudral
souche (lment arcto-tertiaire,

Mais
il
boral,
etc.).
parle
en
mme
lment tertiairetemps d'un lment

historico-
nullement comparable
aux lments
le
gographiques. Depuis on n'a cess d'tendre

lment,
sens
du mot
lment
l'appliquant une foule de notions gobotaniques

et
htrognes
qui se superposent en partie
(p.
ex.
biologique, lment de formation, etc.). Convaincu que cette
extension abusive ne fait que compliquer la nomenclature phylogographique, nous voudrions, au contraire, restituer au terme lment son sens primitif, purement gographique qu'il
a d'ailleurs toujours conserv
dans
les
pays de langue
latine.
le
Quelques-unes des notions comprises jusqu'ici sous
mme
nom
le
mritent, notre avis, des dnominations spciales.
Ainsi,
terme souche, s'appliquant aux espces
pour dsigner l'lment gntique, on pourra utiliser et aux collectivits

origine ancestrale.
de
On parlera des espces de souche mditerranenne (Arten von mediterranem Stamm), etc. On pourrait appeler essaim oucourant migrateur ou simple-
mme
3-2

les
ment migration
Il
espces ou collectivits ayant effectu leurs

la
migrations ensemble ou
mme
poque.
est indispensable de consacrer encore quelques remarques
la
notion lment dans son sens primitif,

la
gographique,
territoire res-
auquel nous voudrions

treint,
ramener. Etudiant un
on peut parfois tre conduit dsigner sous le nom d'lment un groupe d'espces provenant d'une mme contre ou simplement de la mme direction (lment mridional, lment boral, lment thermophile, ou lment provenal,
rhodanien, alpin,
rendre impossible
nature
etc.). la
Ceci prsente
le
grave inconvnient de
la
subordination
et
comparaison directe
de ces groupes htrognes. Mieux vaut placer au premier plan

la
mme
et
de l'lment, lui assigner sa valeur territoriale

ensuite
la
tendue
lment.
tudier
cette
rpartition
De
faon seulement,
relle de chaque on peut esprer rendre
possible une synthse gnrale.
Nous arrivons donc

gographique
d'un
territoire
la dfinition suivante
l'lment phyto-
est l'expression floristique et
phytosociologique
tendu dfini
il
englobe
les
sippes et les
collectivits
phytogographiques caractristiques d'une rgion

la
dtermine.
Sans entrer dans des dtails sur

ce sujet ce
dlimitation et la distinc-
tion des territoires phytogographiques,
nous renvoyons
que nous avons
crit ailleurs (191 9),
nous reprophytogogra
fa-
duirons
ici les
dfinitions des territoires de diffrents degrs tels
que nous
I.
les
avons donns en 19 19.

l'chelle se place la rgion
trs
Au sommet de
phique, territoire gnralement

milles, sous-familles, tribus,
tendu, possdant en propre

:
des endmiques palognes d'ordre systmatique suprieur
beaucoup de genres, de nombreux groupements vgtaux trs volus (groupements climatiques). Elle conserve cependant une certaine homognit de caractre phytosociologique et floristique. Exemples rgion mditerra:
nenne, rgion eurosibrienne-boro-amricaine, rgion oca-
nique
II.
( l'exclusion
des ctes), etc.
Le domaine
est
une subdivision de
la
rgion caractrise
endmisme palogne gnrique gnralement assez un endmisme spcifique progressif trs accentu, par au moins un groupement climatique bien volu (rarement
faible et
par un
l)V\s
LE MASSIF
:
(KM HAT.
DE FRANCE
53
plusieurs, par exemple
hautes montagnes), par des groupele
ments locaux spciaux, par

genres
et
riche dveloppement de certains
de certains groupements sociologiques moins bien

:
dvelopps dans
atlantique,
III.
domaine les domaines voisins. Exemples domaine mdio-europen, domaine circumboral. Le secteur possde en propre des groupements phytosoet
ciologiques Locaux (daphiques

spcialiss (font
biotiques
gnralement peu
secteurs chevau-
exception, par exemple,

:
les
chant sur
les
i.
ceintures
littoral,
tages allitudinaux dans les
montagnes Il n'\ a pas de groupements climatiques spciaux. L'endmisme spcifique est, en gnral, nettement accus, l'endmisme gnrique nul ou rduit quelques survivants secteurs ibro-atlantique, en voie de disparition. Exemples
:
armorico-aquitanien, boro-atlantique, boro-europen.

IV.
Le sous-septeur
est
une subdivision du secteur moins bien

et
dlimit au point de vue spcifique
phytosociologique.
Il
pos-
sde cependant en propre soit certains groupements vgtaux

(locaux),
soit
des espces palo-endmiques.

trs
On
rencontre,
de ftombreuses espces no-endmiques et des groupements vgtaux peu ou point reprsents dans les territoires limitrophes. Exemples sous-secteur du Massif Centra! de France, sous-secteur du pin sylvestre des Alpes. \. Le district est un territoire sans groupements vgtaux
en outre,
:
particuliers,
mais
les
possdant
districts
souvent
voisins,
des
des
groupements
facis
qui
manquent dans
territoriaux
correspondant des diffrences floristiques constantes ou des

colonies d'chappes (irradiations).
L'endmisme,
d'ge rcent.
voisins.
Il
s'il
existe, y est rduit des
micro-endmiques
des Causses,
y a des espces faisant dfaut dans les districts

:
Exemples
district
auvergnat,
district
district des
Cvennes mridionales,
etc.
districts
nmois-montpelli-
rain,
\[.
narbonnais,
Le sous-district,
les
Il
prend enfin
discernes:
Ici nie infrieur de la hirarchie, comdernires units territoriales susceptibles d'tre se distingue soit par l'absence, soit au contraire
par
mme la frquence de certaines espces typiques, chappes de territoires voisins, etc. en outre, par des diffrences purement quantitatives dans la constitution du tapis
la
prsence ou
vgtal
prpondrance ou raret de certains groupements,
etc.
3
Braun-Blasqiet.
34
L'ORIGINE EL EE DVELOPPEMENT DES FLORES

:
Exemples
sous-district
du Cantal, du Mont-Dore, du Forez

et
;
sous-district des coteaux
sous-district des plaines alluviales sous-district occidental et oriental
nmoises-montpellirames
du Plateau helvtique,
assez lastiques
etc.
et
L'application de ces dfinitions provisoires
ncessairement
demande non seulement du

la
tact,
mais encore
la
une connaissance approfondie de

d'un territoire.
vgtation et de
flore
J.
Bhaun-Blanquet
PI.
Fig. A.
Garigue Cistus al Indus se transformant en

(plaine languedocienne). (Phot.
taillis
de Quercus Ilex
W.
Lidi.)
Fig.
P>. Rebord mridional du Causse du Larzac. Rsultat du dboisement des pentes calcaires Quercus lier rabougri et Quercus pubescens isol ( droite), sur les limites de la rgion mditerranenne. (Phot. Rousset.)
:
I>\\s
L MASSIF
CENTRAL DE FRANCE
35
CHAPITRE TROISIME
LES LMENTS PHYTOGOGRAPH1QUES DU MASSIF CENTRAL

DE FRANCE
A.
lment mditerranen.
i"
Caractristique phytosociologique et floristique

grands
le
Trois
territoires
phytogographiques
la
viennent
se
joindre sur
Plateau Central de
France
les territoires
mdi-
terranen, atlantique et mdio-europen. La vgtation mdio-
europenne
massif
;
et
atlantique
les
prdomine dans
le
Nord
et le centre
du
dans
parties mridionales,
au contraire, domine
nettement l'lment mditerranen, expression phytosociologique et floristique de la rgion mditerranenne.
La rgion mditerranenne a reu ce nom parce que les mmes vgtaux, ou des vgtaux peu diffrents entre eux
occupent presque toute l'enceinte de

;
la
Mditerrane.
(A. P.
de Candolle 1808, p. 89) c'est l la premire dfinition nette d'un territoire phytogographique. La caractristique de cette
lgion, classique entre toutes, peut tre rsume de la faon
suivante
Les associations climatiques
linales
appartiennent
pour
la
plupart aux forts composes d'arbres sclrophylles, feuilles
de faibles dimensions, coriaces, persistantes
et
adaptes de
ma-
36
L ORIGINE ET LE
DEVELOPPEME VI DES FLORES
nire trs diverse une priode de scheresse estivale prolonge:
L'essence forestire, de beaucoup la plus importante, qui
revtir une grande partie de la rgion avant l'apparition de l'homme, est le cline-yerl (Quercus Ilex). On peut le considrer comme une incarnation du climat mditerranen. Il s'tend
en forts jusqu'aux limites de la rgion, atteignant en peuple-
ments
et
f.
800 mtres d'altitude dans

mtres dans
le
le
Moyen
Allas
marocain
(!)
:>.5oo
Grand
Allas au Sud-Est de
Marrakech
Son proche parent, Quercus Suber, le chnelige, le remplace dans les terrains siliceux et sablonneux du il y est l'essence dominante du groupePortugal mridional d'une partie de l'Espagne et de la ment climatique primitif,
(R. Maire, in lilt.).
France mridionale (Roussillon, Provence), en Algrie

tout
et
sur-
le Maroc septentrional. L'immense forl de la Mampra au Nord de Rabat n'est qu'un vestige de cette foret climatique primitive. Quercus coccifera, aujourd'hui surtout buis sonnant, envahit de sa broussaille naine, enchevtre de vastes
dans
l'Est et
surfaces pres
et
dboises
sol pierreux-rocailleux.-
Au
seuil
des basses Cvennes, sur les coteaux calcaires du Gard, il a pris une extension telle que les habitants el ensuite les gographes
ont appliqu son

dshrit,
(
nom
entre
patois
le
garoulia
et
le
tout
:
ce territoire
les Garri Gardon gus m eixrop&a, Pistaeia L enlisais, Myrtus communis, Qlea PhiJlyred s/tec. die, Wuimnus spec. secf. [latemus, Teucrium fruficans el d'autres arbres ou arbustes de la mme catgorie de formes biologiques, concourent donner la vgtation mditerranenne primitive sa physionomie relativement uniforme, d'un charme trange, captivant, indfinissable. Aux confins sud-occidentaux de la lgion, dans le Sud-Ouest du Maroc encore, une Sapolace monotype d'affinits tropicales, Argania sideroxylon, imitant parfaitement l'aspect et la forme
aride
Vistre
i.
biologique de
l'olivier,
constitue des forts trs tendues (grou-
pement climatique
Il
final).
pourtant rare de rencontrer aujourd'hui la fort climalique bien dveloppe dans les pays d'ancienne civilisation qui entourent la Mditerrane. Elle s'est conserve un peu mieux
est
(1) Garrigue, Garigue signifie en Languedoc terrain ineulte, aride, rocailloux, couvert surtout do petite broussaille ou presque un.
l)\\s
Le MASSIF
CENTRAL b FRANCE
.7
dahs
1rs
rapidement,
hautes chanes de l'Atlas, o nous avons pu l'tudier ailleurs, ce sont le plus souvent des stades divers
:
de dgradation
cipales espces
Maquis, (langue,
Moule
bajo,
Chrnecas,
Tomillares, Phrygana, tC.j selon l'expression locale. Les prin-
dominantes
et
sociales de ces
groupements buis-
sonnants, en grande partie conscutifs au dboisement, revtent peu de formes biologiques analogues. Ge sont, oulre les sclrophylles toujours verles,
les
arbustes jonciformes (Rutenstru-
cher) presque entirement dpourvus de feuilles assimilatrices
(Sp&rtium, Relama, Genita spec div., Cytisiis spec. div., Polygala Balans, etc.), les arbustes' riciformes feuilles plus ou
moins
aciculaires,
spec.,
enroules
par
les
bords
(Rollbltter,
etc.),
les
(Thymus
stipularis,
etc.), les
Rosmarinus, Fumana, Eric spec.,

div.,
arbustes pineux surface transpiratoire trs rduite (Hspdrag un
Genista spec.
Erinac,
Ptermm spinosum,
arbustes et arbrisseaux, souvent aromatiques, feuilles
de sauge, charnues
ou
coriaces,
persistantes, couvertes d'un
indment
pais
(Salvia spec.
div.,
Phlomis
et
Ballota spec.
div., Cistus albidus, etc.), et enfin le
palmier nain, Chamserops
humili qui couvre perte de vue

occidentale de
l;i
les plaines
dans
la
partie sud-
rgion; Les lianes toujours vertes, assez
nom-
mesure que la Dans l'extrme .Sud-Ouest (Maroc) enfin, la forme cactode est reprsente par une demi-douzaine d'espces des genres Euphorhia sect. Diacanthium, Ca ralluma Asclepiadacei, Kleinia (Compose). Une euphorbe cactode E resinifera) revt de ses coussins compacts, glauques, des pentes entires sur le rebord du Grand Atlas, parfois l'exclubreuses, perdent de plus en plus de place
dforestation
progressa.
sion presque de toute autre vgtation.
Les terrains dgarnis de vgtation ligneuse sont envahis de
Throphytes
ils
et
de Gophytes
ces
bulbes
et
tubercules. L'aspect
physionomiqUe de
et le Tell algrien,
groupements
est
extrmement
vari
imitent de merveilleux jardins fleuris dans l'Ouest du Maroc
pour dgnrer en maigres et fins gazons trs discontinus dans les contres moins bien partages au point de vue de l'humidit atmosphrique. Au rgime pluvlomtri que le plus sec correspondent des steppes Hmicryptophylcs
-
sclrophylles graminodes
du type des Stipa (Lygeum,
Stipa,
AmpelodesmS)
/
steppes en
grande partie climatiques, plus
38
rarement daphiques (Ampelodesmos). Les Jlmicryptophytes dominent galement dans les strates infrieures sons le couvert
pais de la futaie intacte de
Ouercus
Ilex.
Bryophytes en coussinet et les Lichens fruticuleux, relativement peu nombreux eu espces et surtout en individus, n'entrent pour .ainsi dire pas dans la composition
Les Ptridophytes,
du
lapis vgtal.
Sur tout
pliile
le
pourtour de
la
Mditerrane,
la
vgtation oro-
s'ordonne en tages altitudinaux nettement diffrencis.

se
D'une faon gnrale, trois tages superposs dans la plupart des massifs montagneux
:
retrouvent
L'tage des arbres sclrophylles toujours verts avec, sa

suprieure,
limite
feuilles
une
ceinture
parfois
div.,
absente
d'arbres
caduques (Quercus spec.

etc.)
;
Fagus
silvatica,
Acer
spec, Ostrya carpinfolia,

r->
L'tage des Conifres (Abies spec. div., Cedrus Libani,

div-.)
;
Juniperus spec.
3 L'tage des arbrisseaux nains et des pelouses alpines.
La spcialisation floristico-systmatique de la rgion mditer-
ranenne
se
manifeste tout d'abord par
le
nombre
trs consi-
drable (plusieurs milliers) d'espces endmiques, eu-mditer-
ranennes. Parmi
les
genres endmiques, on compte de
breux monotypes
exemple,
les
-en partie troitement localiss
nomcomme, par
Syrenopsis (Bithynie), Coincya et Guiroa (chanes btiques), Boleum (Espagne), Morisia (Corse et Sardaigne), Psychine et Cardylocarpus (Algrie et Maroc), Kremeria et Otocarpus (Province d'Oran), Ceratocnemum, TraCrucifres
chystoma (Maroc mridional), Hemicrambe (Montagnes du

les
Rif),
Fezia (environs de Fez), la Caryophyllace Gouffeia (Provence),
Ombellifres Amrliopsis (Algrie), Sclerosciadium (Maroc
sud-occidental), Petagnia (Sicile),
Portenschlagia (Dalmatie),
Kenopleurum
la
(Lesbos),
(Illyrie,
Astoma
(Syrie, Palestine), les
Lgumi-
neuses Pelteria
Dalmatie), Cytisopsis (Cilicie, Syrie),

et
Labie Dorystchas (Lycie
Pamphylie),
les
Composes
Hispidella (Espagne centrale), Hsnselem (Sierra Nevada), Melitella (lot
de Gozzo), Nananthea (Archipel tyrrhnien), l'Hpa-
tique Dichiton (Afrique boro-occidentale), etc., ou rpandus
dans une grande partie de la rgion (Queria, Succowia, Carrichtera-, Sprtium, Erinaea, Hymenocarps, Biserrula, Secu-
DANS LE MASSIF CENTRAI, DE FRANCE

rigera,
3f)
Ridolfia,
Lagcia,
Physocaulos,
Margotia,
Prasiunr,
Tyrimnus, Geropogon, Zacintka, etc.)- Dans la partir occidenespces) tale de la rgion sont cantonns les genres Bivona (4 espces), puis quelques genres qui ne comptent que cl Vella (3
deux espces
(5 esp."),
les
f i
r>
Aubrielia
les
genres Enarthrocarpus (4 esp.), Ricotia esp.), sont mditerrano-orientaux.

plus importants, propres
la
Parmi
genres
les
rgion
mditerranenne ou ne la dpassant que rarement, nous citeAsphodeline, Muscari, Hyacinthus, Bellevalia, Gagea, rons Cmcus, Sternbergia, Ser&pias, Ophrys, Saponaria^ Brassica, Sinapis, Bisdutella, Iberis, Alyssum, Ptilotrichum, Malcolmia
:
Eumalcolmia, Calycotomc, Cytisus, Coronilla, Scorpiurus, Ebenus, Doryniiim, Qnonis, Cistus, Biasolettia, Athamanta, Eloselinum, Seandi, Tliapsia, Smyrnium, Alkanna, Phlomis,
.
CrucianeU'a,
Centranthus,
Edrajanthus,
Bellinm,
Anacyclus,
Santolina, Cynara, Staehelina, Catananche
Les familles
ses,
les
les
plus nombreuses en espces sont les

les
CompoLa-
Lgumineuses,
Gramines,
les Crucifres, les
bies, les Ombcllifres, les
Caryophyllaces. Elles forment peu

famille des Cynomoriares (une
prs la moiti de l'ensemble des espces. La petite famille des
Cnoraces
(i)
(deux espces),
la
espce), la sous-famille des

les
Primulace-Coride (deux espces),
Rosmarin (deux
espces) et les Aphyllarith (une espce)
sont spciales la rgion mditerranenne.
Des pluies d'hiver

tout
le
et
une saison sche
d't caractrisent avant
climat mditerranen, qui a prt son
nom
un rgime
pluviomtrique que l'on retrouve en Californie, au Chili, au
Cap
et
dans l'Australie mridionale.

et le
correspondent, dans l'ancien

tions vgtales
Au rgime mditerranen nouveau monde, des formaidentiques ou du moins trs semblables.

la
Dans
les
le
midi de
France, l'association du chne-vert (Querle
rus Ilcx), groupement climatique final
plus important,
et
groupements drivs rendront les plus prcieux services pour la dlimitation exacte de la rgion." Parmi les cultures mditerranennes, celles de l'olivier, du figuier et de l'amandier s'tendent
ici
jusqu'aux limites de
la
rgion
cl
la
dpas-
(i)
Voir aussi Chodat H., dans Bull.

XII,
Soc botanique
de Genve,
a*
sr.,
vol.
1920.
I"
ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES
jours, l'olivier (Olea europa) a t considr
un peu. Depuis Giraud-Souavie (1783) jusqu' nos comme un des meilleur- ractifs du climat mditerranen. M. Ch. Martin* (1866, p. 629) et surtout MM! Durand et Flahault (1886) s'en
sent parfois
sonl -ervi
pour dlimiter
la
rgion mditerranenne en France.
Extension de la rgion mditerranenne dans les ievenns mridion vi, es

(
Limites horizontales et verticales,
p.
4o
extension mditerranenne, dans

|5.
la
valle suprieure de l'Hrault, p. 42; diffrences locale*, p.
Dans
le
Massif Central, la rgion mditerranenne englobe
les valles
mridionales des Cvennes. Sa limite cadre
prs avec celle de l'association bien dveloppe

;
ici peu du chne-vert
(Quercus llex) elle est d'autant mieux dfinie qu'une chane montagneuse de 1.000 1.702 mtres d'altitude arrte l'afflux de la vgtation du Bas-Languedoc. Ce n'est pourtant pas une
ligne droite de dmarcation
:
des plaines
narbonnaises
elle
s'insinue dans les valles cvenoles,
poussant jusqu'au cur

en
du
massif
de
l'Aigoual
et
atteignant
moyenne 600
le
700 mtres aux adrets.

figure
Aux ubacs
(versant Nord), . la
mme
altitude, la vgtation eurosibrienne

(v.
1,
prdomine
plus souvent
p. 43).
La limite extrme de la rgion mditerranenne dans les Cvennes touche les environs de Joncels et d'Avne dans la valle de l'Orb, Valleraugue et Arre dans le bassin de l'Hrault, les environs de Collet-de-Dze dans celui du Gardon, Concoules et Vialas dans la valle de la Cze. Nulle part elle ne dborde
vers le
les
el
Nord
et
l'Ouest la ligne de fate, et les dpressions

:
mme
plus faibles
Villefort, le
le
Col des Bastides
(6!>
m.) entre Concoules
et
Col Notre-Dame (667 m.) entre la valle de l'Orb celle du Dourdou, le Col de la Feuille ( r 7 m.) entre les 6
i
du Jaur et du Thor forment des arrts nets. Aux peuplements sombres du chne-vert, aux landes embaumes cistes, lavandes, Erica arborea du versant Sud succdent
valles
des bois frais d'arbres feuilles caduques, des prairies vertes,
des landes
Sarothamnus scoparius. Les espces mditerra-
nennes ont presque disparu, pour rapparatre, en partie seu-
\l
lement, bien en aval dans des coins privilgis des principales

valles atlantiques.
Dans
nenne,
l'extension
le
altitwlinale
de
la
vgtation
mditerra-
climat local intervient
comme
facteur limitatif de
premier ordre. D'une manire gnrale, on peut dire que la vgtation mditerranenne s'abaisse dans les Cvennes mridionales du Nord-Est au Sud-Ouest, c'est--dire du bassin de la
forts sud-orientaux
du Gardon aux cours du Thor et du Sor sur les contredu Mont Lozre, entre Gnolhac et Vialas, et sur les adrets abrupts du Grand Aigoual, les bosquets de Quercus Ilex grimpent jusqu' q5o mtres dans la valle de
Cze
et
:
l'Orb,
ne s'lvent gure au-dessus de 700 mtres (exceptionnellement 810 m. au Hoc Malaurde), et enfin, dans la partie
ils
occidentale de
flora,
le
la
Montagne
Quercus pedunculata
ici
bas des valles.
Quercus sessiliFagus silvatica descendent dans L'influence dominante des courants atlantiNoire, les feuillus
et
:
ques dlimite
Les
limites
l'extension de
la
vgtation mditerranenne.
d'ailleurs
altitudinales
offrent
des
diffrences
notables,
non seulement
du
sol.
d'aprs la situation et l'orientation,

et
mais encore suivant l'inclinaison des pentes

position
suivant la
com
Ainsi l'apparition des terrains primitifs provo-
d'une foule de vgtaux mditerranens, par exemple, dans la valle du Gardon, aux environs de la Grand' Combe et dans la valle de l'Hrault, entre Ganges et Pont-
que
l'arrt
d'Hrault. Certaines
espces,
indiffrentes
l'gard
du
sol,
s'lvent bien plus haut sur le calcaire
que sur
les schistes.
Montolieu, dans
granit,
la
Montagne Noire, de nombreuses espces

et
mditerranennes, ne dpassant pas l'altitude de 3oo mtres sur

le
abondent jusqu' 63o mtres

le
affrontent les vents

(Bai-
du Nord sur
calcaire
compact des garigues de Caunes
chre, 1888). Les limites
maxima
sont atteintes sur les versants
chauds, abrits, pente rocheuse ou fortement incline.

L'tude dtaille des extensions mditerranennes dans
valles mridionales des
les
Cvennes
n'est pas assez
avance pour
autoriser
un aperu synthtique comparatif, aussi nous bornela rons-nous dcrire un des exemples les plus expressifs
:
pntration de l'lment mditerranen dans
le
bassin suprieur
de l'Hrault. Pour ce territoire, nous pouvons nous appuyer

sur une statistique floristique complte et rcente.
\v
L'Hrault suprieur se divise, Pont-d'Hrault, en deux branches peu prs gales

:
la valle
de l'Arre
et la valle
de Valle-
raugue ou de l'Hrault proprement dite. Grce des circonstances
particulirement
favorables,
la
une
riche
flore
mditerra-
nenne caractrise surtout
valle latrale de l'Arre, tandis
l'artre principale de l'Hrault n'a reu fait curieux que bien plus faible. Cela tient diverses causes qu'une colonie
climatiques, orographiques, daphiques'et historiques.
Parmi
(Br.-BL,
les
causes actuelles,
r
),
le
climat privilgi analys ailleurs

la
if)i.
p. 2i-4o)
et
l'orientation de
valle longitudi-
nale (Ouest-Est), l'abritant contre les vents

faciliter
du Nord, ont d
des calcaires
l'immigration de
la
plaine languedocienne relativement

trs
le
proche. La composition du sol est

jurassiques
Il
varie,
et
basiques alternent avec
granit et les schistes.
en rsulte une grande diversit de conditions cologiques. En outre, le bassin du Vigan parat avoir jou le rle d'un refuge
pour
les
espces mditerranennes tertiaires.
Cette riante valle de l'Arre hberge, entre 200 et /ioo mtres

d'altitude,
un
assez
grand nombre de vgtaux qui trouvent

:
ici
leur limite septentrionale

Corynephorus fasciculatus
Allium siculum Vcria Papaver Apulum Ten.
R*s. et Rt.
Cistus Pouzolzii Dei.
Thapsia nillosa L.
Fniculum piperitum
Yincetoxicum nigrurh
L.
(L.)
Famaria graria Lag.

Arabis verna (L.) R. Rr. Genisla candicuns L. Trigonella glaiata Stev. Trifalium ligusticum Balb.
Mnch
Linaria rubrifolia R. et C. Phelipsea Mutei Reut.
leuc&nthum M.
R.
Vicia puhescens (DC.) Lk.
Yiburnum Tinus L. Hedypnois cretica (L.) WilH. Zacintha verrucosa Grtn. Thrincia tuberosa (L.) DC.
et les
Mousses
Orthotrielium acuminatum Phil.
et
Fontinalls
Dirisei
Schimper.
la
Localises en France dans
Provence,
le
Languedoc
et le
Roussillon, ces espces franchement eu-mditerranennes ont

ici
leurs derniers avant-postes dans le Massif Central.
D'autres,
les valles
beaucoup plus nombreuses

et
et
plus abondantes dans
de l'Arre
de l'Hrault suprieur, ont franchi quel

la
que peu
le
les limites
de
rgion mditerranenne, remontant

del de Montlimar,
cours du
Rhne jusqu'au
ou dbordant
D\NS LE M\SSIF CENTRAL DE FRANCE

VtfiSANT ATLANT/
43
VERSANT
Fig.
i.
Limite de
la
rgion mditerranenne dans
la
valle suprieure
de l'Hrault.
LZD Etage du chne-vert;
localit de VAlliifm siculam,
Cistus laarifolius,
p. 72).
Etage du chne-blanc Aquilegia Kitaibelii, Arbuts Unedo, 1 Vincetoxicum

.
Etage du htre,
Ponia peregrina, nigmm, O Trifolium,
Bocconi (voir
l'origine et le dveloppement des floues

la
ligne de partage des eaux vers les bassins

la
du Tarn moyen
et
de
Garonne. Tels son!
Cheilanthes odora Sw Stipa juncea L.
/.rns
iiigriciuis
(M. B.) Godr.

L.
Ijtthyrus
Aristella L.
Briza maxima L. Bromus rubens L.
annuus
setifolius
inconspicuns L.
L.
Linum narbonense
(L.) IL
cl
L.
intermedius Guss.
Brachy podium ramosum
Rufa angusiifolia Pers. Kuphorbia Characias L.

nicseensis L.
Triticum triaristatixm Willd. Carex distachya Desf. chtophylla Steud. Colchicum longifoUvim Cast.
Srmiilix australis L.
Ertefl
nrlxirca
L.
Allium moschatum L. Asparagus acutifolius L.

Murcissus juncifolius Lag.
Aristolochia Pistolochia L.
Coris monspeliensis L. Cynoglossum cheirifolium L.
Lithospermum fruticosum Tciifriiuit Poiium L.
L.
fia vu
L.
Rumex
intermedius DC.
Thymus
tSulgaris L.
Silne inaperta L.
Pamnyrliia cymosa Lamk. Clematis Flammula L. Lepidium hirium DC. PotentiUa hiria L.
Genista. Seorpius (L.)
Linaria chalepensis (L.) Mill. YaillariHa muralis L.
Lonicera implexa Ait. Yalerirniella echinata (L.) DC.
discoidea Lois.
DC.
Cephalaria leucantha (L.) Schrad.

l'Imijualon
Trifolium hirtum Ail. slellatum L.
nigriscens Viv.
(L.)
Bonjeaniq recta
Rchb.
sordidum (L.) DC. Helichrvsum angustifolium CLamk.) DC. Vrospermm Daleschampii (L.) Desf.
que de nombreuses Bryophytes (v. Boulay, 1877, pp. ior>, Ce cortge eu-mditerranen, auquel s'ajoutent une foule d'espces submditerranennes, forme dans le bassin suprieur de l'Hrault le fond de la vgtation de l'tage infrieur. L'association climatique finale, la fort de Quercus llex, y est reprsente actuellement par des taillis de 20 4o ans, soumis aux
ainsi io3).
coupes rgulires.
jusqu'
Ils
s'avancent aux adrets dans
la
valle de
l'Hrault jusqu'au del de Valleraugue,

la colline d'Arre.
dans
celle
de l'Ane
Erica
Les associations secondaires, drives

primitive (landes Cistus
etc.,
et
par dgradation de
arborea, pelouses'
la fort
Brachypodium ramosum,
les
groupements
C'est
de Thiophytes [annuelles]), revtent

ses
cl
pentes chaudes, dboi-
incultes jusqu'
600 mtres d'altitude environ.

la
aussi la limite
extrme de
culture de
a
l'olivier.
L'lment mditerranen
tive
perdu de son importance primiel
par
la
cration de jardins
de prairies irrigues tendues.
h\\s LK M\ssli
lots
CENTRAL DE FRANGE
45
les ter-
de vgtation eurosibrienne. Souvent aussi, dans
rains siliceuv,
l'homme, en substituant
l;i
la fort climatique
des chtaigneraies qui descendent parfois jusqu' 160-200

tres,
ii
m-
imprim
a
contre une physionomie trangre, plus
septentrionale*.
Il
peu de diffrence entre

la
les
groupements de plantes
mditerranens de
malies dans
valle de
l'Hrault et ceux des autres
valles {mridionales des Cvcnncs.

la rpartition
Cependant, quelques ano-
de certains arbustes sociaux mritent

,
d'tre signales.
Lavandula Stcechas, absentes dans le bassin suprieur de l'Hrault, remontent, la premire bien au del de Sainte-Ccile-d'Andorge dans la valle du Gardon et
Ainsi Erica scoparia
et
entre
Chamborigaud
la
la valle
et
Gnolhac dans
(valle
le
bassin de la Cze,
la
seconde au del de
Levade
du Gardon
d'Alais) et vers
d'alti-
Avne dans
environs de
de l'Orb, o
elle atteint
63o mtres
tude. Puliurus australis et Junipcrus

la
le
Grand'Combe dans
la partie orientale
la
Oxycedrus ont gagn les valle du Gardon, sans
pntrer dans
bassin suprieur de l'Hrault. Cistus crispus,

et
manquant dans
de
l'Orb
;
moyenne
le
des Cvennes
mridionales, s'lve jusqu' Saint-Martin-d'Orb dans la valle

Cistus
umbellatus
escalad
Roc Malaurde
(800 mtres).
Au
contraire, Cistus populifolius ssp. narbonensis,
qui s'arrte au seuil des Cvennes sud-occidentales (Saint-Chinian),

se
retrouve isol dans

et
le
bassin du Gardon
Saint-
Etienne-Valfrancesquc
et
Saint-Paul-la-Coste (55o m.) (Costc

sa
Souli).
Cratgus ruscinonensis parat avoir

le petit
localit
la
plus avance dans

et
vallon de Vernasoubres, entre Serieis
Avne,
45o mtres d'altitude. Bupleurum fruticosum garnit

les
de ses buissons touffus
coteaux calcaires au del de Bda-
peu en aval de la Grand'Combe, au Mazel (a5o m.), tandis qu'il manque compltement l'tat spontan dans le bassin suprieur de l'Hrault.
rieux, valle de l'Orb, et
Ces diffrences locales s'expliquent en partie par des raisons
purement daphiques, en
rique.
partie par des raisons d'ordre histo-
Le foyer de dveloppement primitif de nos espces mditerranennes ne pourra en gnral tre

prcis,
vu l'extension
de
la
vaste et l'origine certainement trs ancienne, tertiaire,
46
OKIGINE ET
elles.
I.E
DVELOPPEMENT DES FLOUES

p.
plupart d'entre
M. Trotter (1912,
distribution
90) fait
avec raison que
la
actuelle ne
remarquer permet souvent
aucune dduction sur leur centre de formation. Ngligeant ce problme, au moins en partie irrsoluble, nous nous contenterons de poursuivre la question moins abstraite de l'immigration mditerranenne dans le Massif Central.
Les irradiations mditerranennes dans le Massif Centr\l et dans les contres voisines
'jii
;
Historique, p.
la
colonie- mditerranennes du bassin du Rhne, p.

;
!\-
de
cle atlantique, p. 48
barrire des Cvenes mridionales, p. 5o

5r>
;
colonie
de Meyrueis, p. 5a; du Pas-de- l'se, p.
de Nant, p. 53; bassin du

p,
|>.
Cernon du Lot,
et valle centrale p.
du Tarn.
p.
\>.
55: Sorzois.
<:
56; valle suprieure

5s
;
57; Cantal mridional,
Limagnc,
|>;i<sm >]<
Monl-
brison, p. 60.
Les associations mditerranennes s'arrtent,

dit,
nous l'avons
les
avec
la
plupart des vgtaux eu-mditerranens, sur
du rebord mridional des Cvennes. Cependant, des fragments d'associations et de trs nombreuses espces
flancs ensoleills
submditerranennes ont franchi cette barrire, s'tablissant dans des conditions de milieu spciales bien au del de la rgion d'o elles proviennent. Nous les rencontrons ainsi dissmines dans beaucoup de valles atlantiques du Massif Central. Elles
progressent d'autre part,
soit le
soit
par
la large
dpression du Rhne,
altres par
long de
la cte
atlantique, se groupant de prfrence
clans des stations sches et chaudes,

el
peu
l'homme,
formant parfois de vritables colonies d'chapps mditer-
ranens.
Ces colonies mridionales, installes au milieu d'une vgtation bien diffrente, ont suscit depuis longtemps l'intrt des/
Ds 1779, H.-B. de Saussure (I, p. 4a), parlant des plantes de la France mridionale qui croissent aux environs de Genve, \ signale la prsence des Ornithogalum pyrenaicum, Cucubalus baccifer, Colutea rborescens, Lathyrus Cicera,
botanistes.
Reseda Phyteuma,
etc.
Althsea
hirsuta,
1.
officinalis,
Plantage
Cynops, P. Coronopus, Cenlaarea
sohtitialis,
Lactuca virosa,
En
1869, A. Chabert attira l'attention sur l'existence d'esla
pces mditerranennes dans
flore
de
la
Savoie.
Peu
aprs.
D\\s LE MVSSIF CENTRAL DE FRANCE

perrier de
47
la
Bathie
et
Songeon (i863)
les
se sont
.
occups de ces
chapps des plages mditerranennes

d'une faon sommaire
p. 97) a trait
L'abb Boulay (1877, extensions mditer-
ranennes
Sur les colonies submditerraiinii: - du Lyonnais, nous possdons les travaux importants de M. Magnin, et en particulier sa Vgtation de la Rgion Lyonnaise (1886), qui contient aussi une carte des extensions
des Bryophytes.
la flore
de
mridionale
dans
le
Lyonnais. Des tudes trs docu-
mentes sur les irradiations mridionales des environs de Grenoble, du Jura mridional, du bassin lmanien, sont dues
Offner (igob)] M. Briquet (1890, 1898-99), et M. Tssler U9 T ) ses occup de l'immigration M. Beauverd
Vidal
et
;
MM.
mditerranenne en Alsace. Ces recherches et quelques autres de moindre importance
une ide assez exacte de l'appauvrissement successif de la vgtation mditerranenne dans le bassin moyen et suprieur du Rhne. L'association climatique du
permettent de
se faire
chne-vert bien dveloppe,
et les associations
drives s'arrtent
avec une foule d'espces eu-mditerranennes sur

dfil
de Donzre
et
les rampes du du Plateau de Montjoyer. Des colonies

les
isoles
de vgtaux eu-mdilerranens atteignent
coteaux
abrupts de Tain au Nord de Valence. Quercus Ilex remonte jusqu' Vienne. Dans le Lyonnais, le Jura mridional vaudan, s'arrtent pour manquer plus au Nord
:
et le
Grsi-
Piptaptherum paradox'um
Aira capillaris Host
(L.) P.
B.
Avena bromoides Gouan Bromus madritensis L.

Psilurs nardoides Trin.
Trigonella gladda Sle\ Trifolium Lagopus Pourr. Psoralea bitumnosa L.

Vicia peregrina L.
Euphorbia
segelalis L.
Ornithdgalum tenuifolium Guss. Allium paniculatum L.

Aphyllanthes monspeliensis L. Gladiolus segetum L.
Osyris alba L.
Pistacia Terebintlim L.
Rhamnus
Alaternus L.
Pers.
Helianthemum pilosum
Cislus salvifolius L.
Bupleurum junceum
L.
Thesium divaricatum Jan.

Silne italica (L.) Pers.
Caucalis leptophylla L.
Jasmihum
L.
fruticans L.
L.
Herniaria incana Lamk.
Convolvulus cantabrica
Ranunculus monspeliacus
Sedum altissimum
Poir.
Spartium junceum L.
Genista Scorpius (L.) DC. Cytisus argenteus L.
Ononis minutissima
L.
Melilotus neapolitanus Ten.
Alkanna tinctoria (L.) Tausch Lavandula Spica L. Teucrium Poliuin L. Verbascum Chaixii Vill. sinuatum L. Linaria simpex (Willd.) DC. Ruina peregrina L.
is
L OIUGINK ET LE
DEVELOPPEMENT DES PLOIES

Cejitaurea aspera L.
l'.rnlronthus Calcitrapa (L.) Dufr.
Cumpanula mdium
Evitais L.
L.
collina L.
Senecio gallcus Chaix
Doria L. Cirsium jerox L. Leuzea conifera (L.) DC.
Pterotheca sancta F. Shulta l'irridiam Bulgare Desf. Stnrzoiem hirsuta L.

Ij'onliiiiun
crispus Vill.
Prs de 100 espces submditerranennes s'infiltrent dans Bassin de Paris

et l'Alsace-Lorraine.
le
Les irradiations
mridionales du
domaine atlantique sont

la rpartition
moins bien connues.
Un
travail
d'ensemble sur
des colonies mditerranennes de l'Aquitaine, leurs conditions
de vie, leur histoire, fournirait un beau sujet d'tudes.
Le bassin de
terranenne,
et
la
Garonne, rattach de prs

la
et
la
rgion mdi-
spar seulement par

(186 m.),
a
barrire insignifiante
revoit encore, surtout
du Col de Naurouze
reu
par l'intervention de l'homme, de

terranens. Citons-en parmi les
Rosa perdrais Gren. Kuphorbia Chamiesyce
nombreux immigrants mdiPhanrogames (i)

:
L.
Senecio iividus L. Leuzea conifera (L.) DC.
Rhamnus
Alaternus L.
Urospermum
picroides (L.i
Desf.
Pistacia Terebinthus L.
Cisius luiirifoUus L.
I.iirniuhihi UilifnJin L.
Tragopogon australis Jord. Eohinops Ritro L.
qui ne dpassent pas

Ilex
la
le
Prigord vers
le
Nord-Ouest. Quercus
sur
la rive
forme des
petits bosquets,
notamment
droite de
Gironde.
Les espces suivantes, tablies en peu de localits de la Sain-
tonge crtace
et
de
la
Champagne
:
charentaise, favorables
la
leur maintien, s'arrtent au
Sud du cours de
Charente ou
la
dpassent peine
Serapias Lingua L.
(cf.
Lloyd, 1898)
Phillyrea angustijiola L.
Con.volvulu.6 canabrica L.
Aristolochia rotunda L.
Osyris alba L.
Cytinus Hypoci^tis L.
Corrigiola telephifolia Punir. Mtthiola incana (L.) R. Br.
Lithospermum apulum 1L.1 Siderltis romana L. Verbascum sinuatum L. Valeriana pumila DC.
Pallenis spinosa
Cass.
V;ihl
Sedttm anopetalum DC. Scorpiurus subvillosus L. Ruta graveolens L.
Evax carpetana Lange Chrysanthemum graminifolium

tes
L.
(1)
En
ce qui
,
concerne
Mousses
et les
Hpatiques, nous renvoyons
Boulay ri8 77
p.
101-9, et 190/i, p. LXXII-LXXVII).
II
En
s'loignant de
se
la
Charente,
les
espces
Subraditerra-
nennes
montrent plus clairsemes.

est
L'apparition des terrains primitifs de la Vende
marque
par un arrt trs accentu. De puissantes colonies se sont installes sur la bordure jurassique en de du territoire siliceux.
Elles
donnent un cachet spcial aux Iles-Hautes du Marais

les
et
a-
aux coteaux calcaires environnants. Voici

vent
ici
espces qui trc
leur limite septentrionale

et S.
Deschampsia mdia (Gouan) R.

Kleria setacea Pers. Echinaria capitata (L.) Desf. Carex Halleriana Asso Allium roseum L.
Astragalus hamosus L.
monspessulanus
L.
Vicia peregrina L.
Bifora testiculata DC. Phillyrea mdia L.
Linum
strictum L.
(L.) Mil!.
Helianthemum salicifolium Acer monspessulanum L.

Melilotus sulcatus Desf.
Convolvulus lineatus Micropus erectus L.
L.
Trigonella monspeliaca L.
Inula montana L. squarrosa L. Carduncellus mitissimus (L.) DG.
etc.
Prs de 200 espces submditerranennes enfin franchissent

la Loire, et
de
la
mme en Bretagne encore, plus de i5o tmoignent clmence du climat armoricain. N'en citons que les plus
:
intressantes
Asplenium Ceterach L. Cynosurus echinatus L. Gaudinia fragilis (L.) Pal. Vulpia ciliala (Danth.) Link bromoides (L.) Duni. Lolium rigidum Gaud. Ruscus aculeatus L.
Trifolium angustifoliiim L.
scabrum
L.
striatum L.
Bocconi Savi
Trifolium resupinatum L. Lotus angustissimus L. Vicia bithynica L.
Arum
italicum Mill.
Ilex L.
Q uereus
(probablement introduit).
Silne gallica L.
lathyroides Lathyrus Nissolia L. sphsericus Retz.

L.
gracilis Lois.
Mnchia
erecta (L.) FI. Wett.
angulatus L.
L.
Diplotaxis viminea DC.
Bupleurum tenuissimum
Torilis
Sisymbrium Column Jaeq. Fumaria micrantha Lag. parviflora Lamk. Papuver hybridum L. Raminculus parviflorus L. Granium lacidum L. idnocarpus complicalus Gay
nodosa
(L.)
Gartn.
L.
heterophylla Guss.
Smyrnium Olusatrum
Lnpinus reticulatiis Desv, Onpnis reclinata L. Trifolium glmeratum L. subterraneum L.
Tordylium maximum L. Asterolinum Linum slellatum Lk. et Hoffm. Anchusa italica Retz. Cynoglossum creticum Ait. Salvia Verbenaca L.
Bellardia Trixago (L.) Ail.
Valeranella
(M
eriocarpa Desv.
Buaun-Blanquet.
00
ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

Carduus tenuiflorus Curt. Scolymus hispanicus L.
L.
Rubia peregrina L. Inula graveolens Desf.
Helichrysum Stchas L. Kentrophyllum lanatum
Crpis Sujfreniana (DC.) Lloyd Crpis bulbosa Tausch
La Bretagne, sous la latitude de Paris et de Strasbourg, est donc incomparablement plus riche en chapps mditerranens que les contres du Centre. La raison principale nous parat
tre,
avec
le
climat peu rigoureux, qui a certes son importance,
la facilit
de l'immigration ininterrompue. L'accs du Centre

tait
de
le
la
France
barr par des obstacles bien plus srieux

est-il rest
aussi
mouvement
ailes
progressif
:
bien en arrire par rapport

et la
aux deux
la
dpression du
Rhne
cte atlantique.
Les Cvennes mridionales schisteuses
et
granitiques furent
de tout temps un premier

interceptant l'extension de
et
important obstacle orographique

l'lment mditerranen dans
le
Massif Central (voir
fig.
2).
Cette large chane leve (1.000-
1.700 m.), couverte jadis d'un pais
manteau de
forts, devait
ncessairement constituer une barrire presque infranchissable
pour les espces calcicoles. Rien d'tonnant qu'au Nord et au Nord-Ouest de la ligne de faite manquent une foule de vgtaux communs sur l'autre versant. Dans les Cvennes de l'Aigoual, par exemple, quelques espces sociales (Quercus llex, Erica
arborai, Cislus salvifolius, etc.) s'lvent trs haut sur
le flanc
mditerranen (1.000 i.3oo m. d'art), frlant l'tage du htre. Quercus llex franchit mme la crte principale il apparat en
;
plusieurs points de la valle suprieure

et
11
du Tarnon entre 1.000
1.280 mtres, mais sans descendre plus bas de l'autre ct.
rapparat cependant au confluent de la .Tonte et du Tarn et plus en aval, ayant contourn le massif siliceux par les dpres-
sions qui circonscrivent les Causses.
Ces hauts plateaux jurassiques, tantt plans, tantt

lons,
mamele
s'tendent sur
et
une largeur de 5o kilomtres entre

l'Espinouse.
Ils
massif de l'Aigoual
sont sillonns de pro-
fondes valles, tributaires du Tarn, dont quelques-unes touchent les limites de la rgion mditerranenne (valle du Dourdou,
de
la
Soignes, bassin suprieur de

les irradiations
la
Dourbic),
et
qui forment
colo-
un couloir pour
nies
cl
du Midi. De nombreuses
mditerranennes
les
se sont tablies sur les pentes
chaudes
dans
gorges des Causses.
Fin. 2.
Esquisse gologique du Massif Central de France (surtout d'aprs M. Glangeaud).

etc.),
Il II
Terrain archen (granitique
ments msozoq ues (surtout jurassiques

et plistocnes,
et crtacs), %m.
Sdiments palozoques, Sdiments
ZZZZ
Sdi
tertiaires
Terrain volcanique tertiaire et quaternaire.
L.ORIG1NE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES
L'entonnoir de Meyrueis (700-800 m.) sur

tique de FAigoual en
est
Je
versant allan
des
un exemple
typique.
Bon nombre
espces submditerranennes de Meyrueis, calcicoles pour la plupart, sont absentes dans la valle suprieure de l'Hrault sur le versant mditerranen de l'Aigoual (marques d'un *). Elles
abondent au contraire dans les Causses, par lesquels leur pntration dans la valle suprieure de la Jonle a d s'effectuer. rmunration des espces subinditerranennes de Voici
Meyrueis
:
Kleria setacea Pers. Sclerqpoa rigida (L.) (iris. Bromus squarrosus L. Triticum [Mgilop$\ ovatum (L.) Bas.
Bupleuram aristatum Tordylinm maximum

Cay.Ga.lis
Baril.
L.
Thymus
*
leptophylla L. vulgaris L.
triimcia.lt
L.) Basp.
* Salvia Mthiopis L.
l'croniat acinifolia L.
Arum
italicum Mill.
Thesium divricptinn Jn.

iuiiiex
pulcht L.
iL.'i
Plantagq Cynops L. * Valerianeliu coronata DC,

Criiriiinellii
Silne italica
l'n
-.
angustifolia L. (Yillarcl).
? Buffonia panicutata Dubois * Herniaria incana Lamk.

;
Ceraiocephdlus fatcalus
(L.)
Pers.
Calepijia irregulari$ (sso) Thell.
Genista hispanica L. Cylisus sessilifolius L.
Knautia integrijolia (L.) Bcrt. Helichrysum Stclias L. Xeranthemum inaperlum Mill. Cuhtiniin-lic erulea L. Crupina vulgaris Cass.
Cfiihuirea Calcitrapa L. * AcJtilleti odorata L.
argenteus L.
Ononis pusilla L. Medicago orbicularis (L.) Ail. Trigonella monspeliaea L. * Trifolium scabrum L. glomeratum (L.) (vallon
Echinops Ritvo L. * Inula montana L. * Li'unlodon crhspus Vill.

de
Pterotheca sancta F. Schultz Tolpis barbota (L.) Grfn. (vallon do

la
la
Brze). L.
Brze).
Dorycnium suffruticosum * Coronilla minium L. cer monspessulanum L. Linum narbonense L.

1
Srnr:<iiicrtt
[Podospermum]
laciniata
L.
* Tvagopogon croifolius L.
Ds colonies intermdiaires de caractre mditerranen plus accentu ont trouv des abris dans les gorges du Trvezel et de
Ja
des plus importants.
Dourbe. Le dfil du Pas-de-1'Ase, prs de Trves, en est un La plupart des espces de Meyrueis s'y
;
rrneonlrenl
les
pentes rocheuses
et les falaises
:
jurassiques du
Pas-de-1'Ase (6oo-65o m.) fournissent de plus

[diantum Capillus Veneris L. Piptapthrum paradoxum (L.) P. B. Asphodelus cerasifer Gay
Aphyllanths monspeliensis
fiuscus aciileahis L.
Arisii,1<,rliiu
t..
Pistolochia L.
Humer intermedim DC. Fumana vulgris Spach.

des G.
(Cv.)
Br.-Bl.
ssp.
ericoi-
(=
F.
Spacbii
Lonicera etrusca Santi Convolvulus cntabrica Rubia peregHna L.
L.
Ci.
Cephalaria lucantha (L.) Schrad.
(les
chapps n'ou pas pu arriver par

cl
la
valle suprieure
de l'Hraull
le
plateau do l'Esprou (i.25o m.)

(1889, p.
f\6)
comme
le
pensait M. Beille
Ruscus,
les
Lonicera etrusca
le
et
(1). pari VAsphodelus, le Rubia peregHna, ils manquenl
au contraire sur
calcicolos
versant de Valleraugue. La prsence de ces
dans
les
gorges du Trvczel
les
do.il
galement
cire attri-
bue une migration travers
Causses o l'on connat de
nombreuses
Il
localits de
en
est
de
mme
jalonnement (v. fg. 3, p. 5/0pour les riches colonies de Nant et de Saint

bassin de
la
Jean-du-Bruel dans
situation
le
Dourbie. Favorises par leur
proximit des
valles
mditerranennes,
par
de
grandes, facilits d'immigration,

ditions daphiques trs varies,
un climat propice et des conun grand nombre d'espces du

les
Midi
s'y
trouvent runies. Outre

et le
plantes dj cites pou
Meyrueis
Pas-de-1'Ase, le bassin dlicieux de Nant-Saintd'ail.)
Jean-du-Bruel (/|5o-55o m.
renferme beaucoup d'espces

les
submditerranennes
(v.
et
plusieurs espces eu-mditerranennes
surtout Martin, B.-A., 1890-1898), dont voici

:
plus intres-
sa ni es
Echinaria captata (L.) Desf Avena barbata Broi. Koeleria phleoides (Vill.) Pers.
Oiionis minutissima L.
Melilotus neapolitanus Tcri. Coronilla scorpioides (L.) Koch
Bromus
inadritensis L.
Psoralea bituminbsa L.
Vicia gracilis Lois.
Psilurus nardoides Trin.
Ornithogalum divergens Bor.

Asparagus a'ctifoUus L. Kr-Gaw, Aristolochia rotunda L.
Gladioliis segtiim
Lathyrus Cicera L.
lalifnliiis
i
L.
(L.)
Erodnm ciconiu'm
Wlld.
L.
Linum
strietum L.
sgetalis L.
[maranthus albus Silne conica L.
I..
Euphorbia Chamaesyce
Polycarpon tetraphylhim L.
Characias L.
Ranunculus
\lyssiim
parviflorits L.
Goriaria myrtifolia L.
campestre L.
Rhamnus
Alaternus L.
Lepidium hirtum DC. Gmista Scorpis (L.) DC.
Althsea hirsuta L. Cistus laurifoUus L.
d) Le
ces
frre
Hribaud (1899,
p.
123) croit
mme
que
la
pluparl des esp-
mridionales auraient atteint le Cantal par l'intermdiaire de ce col, hypothse qui ne s'acebrde nullement avec, ls faits.
54

Brunella hyssopifolia L.
Torilis neterophylla Guss.
Bupleurum junceum
L.
Verbascum Brhavil
L.
Phillyrea mdia L. Jasminum jrulicans L.
Linaria simplex (Wilkl.) DC. Galium'verticillatum Dan th.

Ait.
Cynoglossum creticum
Lavandula
Valeriqnella cororlat (L.)
latifolia Vill.
DC.
discoidea Loi?.
Fig.
3. Limite de la rgion mditerranenne dans le Massif Centralet colonies submditerranennes Les flches indiquent les voies d'immigration. //// Territoires situs au-dessus de 1.000 m. d'alt.
()-
Senecio gallicus Chaix Inula graveolens (L.) Desf.
Cirsium ferox L. Leuzea conifera (L.) DC.
Sthelinq dubia L. Carlina corymbosa L. Rhagadiolus stellatus (L.) Ciirtn. Tragopogon australis Jord.
Carthamus lanatus
L.
Peu en
aval,
dans
les
:
gorges de
la
Dourbie Cantobre, vien-
nent s'ajouter encore
Euphorbia
nicseensis, Salvia Verbenaca,
Phagnalon sordidum, Urospermum
picroides, etc.
55
Toute
cette flore a
beaucoup d'analogie avec

la
celle,
plus riche,
Vis et de
dos valles mditerranennes de
Vironque, de
la
l'Arre, spares par des cols de 800 mtres d'altitude peine.
Trois espces seulement de notre
liste
n'ont pas t signales
dans
la valle
suprieure de
la
Vis et dans la valle de l'Arre
(Erdium cieonium, Coriaria

partie correspondante de
la
myrtifolia, Staehelina dubia).

le
L'irradiation mditerranenne dans

la valle
bassin du
a
Gernon
et
et
la
du Tarn
d longer surtoul
prsenest
falaise occidentale
du Larzac expose au Sud-Ouest

d'immigration
tant des abris favorables. Cette voie
jalonne
de nombreuses loealils d'tapes

jours
isol,
Quercus
Ilex,
quoique touSaint
n'y
est
pas rare. Les colonies

les
du bassin de
Affrique sont alimentes par
valles de la Sorgues et
du
Dourdou
(Coste, 1898). Mais le centre d'chapps le plus

est la valle
impor-
tant dans les Causses
principale pour les irradiations
exposes en plein soleil

gneissitiques
et
moyenne du Tarn, artre du Midi. Ses pentes calcaires, domines au Nord par les croupes
blanches des Causses de
du Levezou
et les falaises
Svrac
et
de Sauveterre, constituent pour beaucoup d'espces

la limite septentrionale.
mditerranennes
M. Ivolas (1889)
et
surtout M. l'abb Coste (1893) ont
donn des
dtails intressants
sur les infiltrations mridionales de la valle
du Tarn.
pes
les ramdu Causse de Sverac. Nous relevons ici les celles qui manquent dans les valles mdiplus importantes terranennes du Massif de l'Aigoual sont marques d'une ast-
D'aprs M. Coste, environ 100 espces s'arrtent sur
du Levezou
et
risque
(*).
(L.)
Bracliypodium ramosum
et Schult.
Rm.
* Melica Bouhini
Stipa juncea L.
Ail.
ristella L.
'
* Iris Charhseiris Berl.
Bonjeania hirsuta (L.) Rchb. * Lathyrus inconspicuiis L. Ononis minutissima L. Euphorba flavicoma DC. * Helianthemum pilosum (L.) Pcrs. * Passerina Thymela DC.
Allium moschatum L. * Juniperus Oxycedrus L.
phnicea
L.
Clematis Flammula L., * Delphinium pubescens DC.
* Seseli elatum L, Scandix australis L. Asterolimim Linum stellatum Coris monspeliensis L.
L.
Lepidium hirtum DC.

Potentilla hirta L.
Rosa sempervirens L.
Trifolium stellatum L. Bonjeania recta (L.) Rchb.
Plumbago europa L. Lithospermum Jruticosum Cynoglossum cheirifolium * Phlomis Herba-venii L. Ajuga Iva L. Teucriam flavum L.
L. L.
5fi

* Ahille
Lvandula latifof iL.) Vill. ]'erbaseum siniiatum L.

I.
Ageratum
L.
.Ins/mio tuberosa (L.)
DC.
'marin chalepensis (L.) Mill.
Onopordum
illyricum L.
(L.) C&s.
* Galium verticillatitm Danth. * pusilhun L.
Picnomon Acarna
aierianella echinata (L.)
DC.
Centaurea aspera L. * Salmantica
L.
Quercus Ilex apparat par

de ses affluents.
le
i
ci
par
dans
la valle
du Tarn
et
Il est,
d'aprs M. Coste, abondant Briols dans
<S
Dourdou et plus encore dans la valle du Tarn, h kilomtres en amont de Millau, o il forme un bois de hectares (Ivolas, 1889). Dans un peuplement de chnes-verts,
bassin du
Peyrelade, prs de Rivire,

le
MM.
Coste
et
Souli (1897) ont
dcouvert aussi
Quercus coccifera. Au Rozier, au confluent

l'olivier se
de
la
Jonte
et
du Tarn,
maintient
et
donne
mme
des
fruits.
Quercus Ilex et Quercus coccifera ont galement contourn Cvennes sud-occidentales l'Ouest, s'installant avec de nombreuses espces mditerranennes dans quelques localits favorises des Causses du Sorzois (a5o 3oo m.) au Nord de la Montagne Noire. M. Clos (i863 et surtout 1896) en a fait l'tude; il insiste sur le fait que ces colonies se trouvent presque toujours en terrain calcaire. Parmi les espces les plus remarquables des colonies mditerranennes du Sorzois, nous citerons
les
:
Briza
minnr AUiu.m roseum polyanthum

L. L.
maxima
L.
Malva nicseensis L.
Cstus albidus L.
Bupleurum tenuissimum
L.
Rm.
et.
Schult.
Erica arborea L.
Ornithogalurri narbonense L.
Bellevalia r-omana L.
Iris
Mvandula Stchas L.
Santolina Chamsecyparissus L.
ftidissima L.
L.
Helichrysam serotinum
Boiss.
Smilax aspera
Serapias cordigera L. Meilirago Murex Willd.
Carlina corymbosa L. Urospermum Daleschatnpii (L.) Desf. Picridium rulgare L.
tribuloides Dosr.
Au Nord du Tarn et de la Jonte, l'importance des irradiations mridionales diminue sensiblement. La valle du Lot suprieur
marqu, parallle celui du Tarn. Le thalweg, protg des vents du Nord, bnficie de l'espalier
loi
nie
un nouvel
arrt bien
des contreforts de
\
la
Margeride
le
et
de l'Aubrae.
Marvjols; sous
44 3o'
lat.,
Quercus
Ilex atteint sa limite
57
extrme sur
rtent
le
Plateau Central (M. Coste, in
litt.).
Avec
lui s'ar-
dans
la valle
suprieure du Lot
Asphodelixs cerasijer Gay Xphyllanthes monspeliensis L. \urrissus juncifolius Lag.

Celtis (instruits L.
oiKisnia echioides L.
ssp. fastigiatum
Br.-Bl.
L.
Ltwandutn Spica
Siiitireiit
rhontaria L.
incana Lamk. Genista Scorpius (L.) DC. hispanica L. Cylisns sessilifolius L. Psoralea bituminosa L. Lathyrus inconspicuus L.
Herniiiriti
Valerittiia
I
aleriinella
lnhemsu L. pumila \\
illd.
<'.i'l>])ti]urui
lucntha (L.) Schrdi

L.
Hrlichrysum Slchas L.
Chrysanthemum graminifoliufn
chillea odorata L.
Ei'h'mops Rilro
C.artina
ftu/a angustifolia Pers.
L.
Euphrbia Chamsesyce L. Coriaria myrtlfoUa L.

Alatermis L. Fiimana vlgrs SpacH. ssp.
des (Cav.)'Br.-Bl.
corynibsa L.
Bhamnus
Crapina vulgaris Cass. Cttltuumehe crulea L.

l.fontorm crispus Vill.
Cette limite est climatique, mais aussi et surtout daphique.
On approche
ment
le
des hauteurs
du Cantal. Les sdiments

;
calcaires
font place aux schistes siliceux
la
vgtation calcicole riche-
reprsente au Sud du Lot, a perdu son importance dans

et la valle
le
Veinazs
du
Cel, au seuil des
Cette contre, coin
plus chaud de l'Auvergne, prsente

:
monts du Cantal un ca-
chet mridional assez prononc
les
i3.ooo hectares occups
dans
le
Cantal par des chtaigneraies sont situs presque entiet

la
rement dans les cantons de Maurs, de Montsalvy Mamet. Ce pays a reu par l'intermdiaire de
Lot
:
de Saintvalle
du
Phleum arenarium
Briza
L.
minor
L.
Coronilla minima L. Linum strictum L.
Nardurus
unilateralis (L.) Boiss.
Eaphorbia Gerardiana Jacq.

S.
Brachypodium distachyon
R.
et
Cistus salvifolius L.
Arum
italicm Mil].
Ophrys lutea Cav.

fusca Link Seiapias longpetala Poil.
Scolopax Cav.
Ranunculus parviflorus L.
chrophyllos L. Sedtim anopetalam DC. Bosa Pouzini Tratt. Ononis Nafrix L. Onnnis piisilla L.
Cornus mas L. Calamintha Nepeta Savi Orobanche amethystea Thuill. CentranthUs Calcitrapa L. Valerianella coronata DC. Ciunpanula Eriniis L.
Senecio lividus L. Cafduncellus mitissimus (L.) DC. Leuzea conifera (L.) DC. Tolpis barbota (L.) Gjirtn.
58
L ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLOUES
Ces espces ne franchissent pas

paraissent
les
croupes du Cantal
cl
manquer
ailleurs en
Auvergne.
le
Au
Massif
del
du massif eantalien, sur

colonies
rebord septentrional du
se
Central, les
mditerranennes spontanes
resserrent de plus en plus, englobes par
une luxuriante vget
tation de caractre atlantique. Elles bordent surtout les paliers
alluviaux de l'Allier
et
de
la Loire, entre
3oo
600 mtres
d'al-
moins de 700 millimtres de pluie par an (v. tableau). Les collines et coteaux secs, volcaniques ou calcaires de la Limagne, qui produisent un vin renomm, sont assez rititude, qui reoivent
ches en espces mridionales. Cependant,

paraissent introduites par
la
plupart d'entre
elles
l'homme
et les
animaux domestiques.
Les moissons, les prs artificiels, les vignes, les bords des routes,
les terrains
vagues en sont particulirement bien dots. Voici

les
un choix parmi
plus importantes des i3o espces (env.) subla
mditerranennes de
Kleria setacea Pers.
Limagne
Coronillo scorpioid.es L.
Bromus
villosus Forsk.
Laihyrus
latifolius
L.
(L.) Willd.
Cyperus longus L.
Gladiolu illyricus Koch
Erodium ciconium
segetum Ker-Gawl Serapias Lingua L. Thesium divaricatum Jan. Polygonum Bellnrdi AU.
Silne conica L.
Heliantliemum salicifolium
(L.) Mill.
Bupleurum aristatum
Caucalis leptophylla L.
Bartl.
Anchusa italien Retz. Cynoglossum ereticum

Salvia Verbenaca L.
Ait.
Buffonia panicilata Dubois Ceratocephalus falcatus (L.) Pers. Arabis auriculata Lamk.
Diplotaxis viminea
jEthiopis L.
Yerbascurn Bozrhavjti L.
Linaria Pelliceriana
DC.
DC.
Cnnrohmlus
Alyssum campestre L. Fumaria parviflora Lamk.

Altha cannabina L. Lupinus reticulatus Desv. Trigonella monspeliaca L. Trifolium subterraneum L.
Lotus angustissimus L. Astragalus hamosus L.
lineatus L.
cantabrica L.
Plaritago
Cynops L.
L.
Imila bifronS'L.
montana
Micropus ereclus L. Xerantfiemum inapertum Willd Carduus tenuiflorus Cuit. Chondrilla juncea L.
Spartium junceum, sinon spontan, est du moins naturalis la Limagne. Lamotte (1877, p. 181) croit qu'il a t introduit Gergovia pendant l're gallo-romaine. Les colonies submditerranennes ne s'lvent en gnral pas au-dessus de 600 mtres. Dans le vallon de la Couze de Chamen plusieurs points de
bon, par exemple,
elles
ne dpassent pas
les
coteaux des envi
Fig. 4.
Rpartition des pluies dans
le
Massif Central.
PZ1 Prcipitions annuelles moins de 600 mm. 600-800 mm. 800-1 .000 mm. 3SS
==
Piiiii
Prcipitions annuelles i.ooo-r.5oo mm. i.5oo-2.ooo mm. plus de 2.000 mm.
6o
Lepidium
rons de Champeix qui hbergent entre autres Bromus villosus, graminifolium, Trigonella monspeliaca, Erodium
ciconium, Calendula amensis, Lactuca viminea,

de l'Alagnon, en contact direct avec
(valle de la Truyre, affluent
le
etc.
La
valle
bassin de Saint-Flour
du
Lot), parat avoir reu de ce
ct
un
certain appoint d'espces mditerranennes, signales
jusqu' des altitudes de 800 g5o mtres. M. l'abb Charbonnel

(1908) y indique
Fumna procumbehs,
el
Isatis Hnctoria,
Xeran-
thmurn inapeftum
rrionspessulanus et
cyindraceutn
q5o mtres, Acer

Loire,
assez
Bupleurum junceum
,
800 mtres.
la
Le bassin de Montbrison
dans
la
dpression de
moins tendu
et d'accs
plus
difficile,
possde un
nombre
restreint d'chapps mditerranens.
A peu
prs tous se retrou-
vent aussi dans

Silne Armeria L.
la
Limagne.
Tl
en
est ainsi,
par exemple, des
Medicag Gerrdi Willd.

Trifolium glomeratum L. Onobrychis supina DC. Acer rrionspessulanus L. Bupleurum tenuissimum L. Torilis nodosa L.
Plahiago Coronopus L. Rubia pereyrina L.

Crucianella angustifolia L.
Kntrophyllum lanatum L. Xeranthemum cylindraceum

Scorzonera laciniata L. Andryala integrifolia L..
etc.
Sihth.
Les
Ranurciilus
parviflorus,
R.
monspeliacus,
Trifolium
angustifolium, T. parviflorum, Galium divaricatiim, par contre,

prsents Montbrison,
manquent dans
la
Limagne
parat tre la
L'association climatique finale des parties basses de la Lima-
gne
et
des plaines de Montbrison et de
Roanne
fort de chne-blanc
lata) aussi
(Quercus
sessiliflora et
Quercus peduncu-
le htre (Faius siJvatica). Dans le charme (Carpinus Betulus) existe en taillis sousfutaie mlang au chne. Le chne pubescent (Quercus sessiliflora var. pubesceis) dominant au Sud du Cantal, est rare en Auvergne el dans le bassin forzien. Il exige ici des conditions sttionnelles spciales el ne s'lve gure au-dessus de 5oo mtres d'altitude (v. d'Alverny, tqii, Cl. Roux, iQTrO. Parmi les cultures, la vigne seule rappelle encore un peu le Midi. Le vignoble occupe environ ?.3.ooo hectares dans le Puy-de-Dme; est galement important sur les coteaux des environs de Mont
en mlange avec
Roannais,
le
il
brison
el
de Roanne. Les chtaigneraies,

cl
si
tendues dans
les
parties centrales
mridionales du Massif Central, occupent
\.\S
LE MASSIF Cli.MHAL DE FRANCE

le
6l
de trs petites surfaces en Auvergne (except

et
Sud du Cantal)
dans
la Loire.
L'lment mditerranen, prpondrant dans

insignifiant sur le rebord
les
Gvennes mridionales,
septentrional
est devenu du Massif Central.
Immigration de l'lment mditerranen dans le Massif
Central
Immigration
actuelle, p. 61
tapes d'immigration, p. Oa
les
groupements de
vents, p. 05; les
p.
transition, p.
63; moyens de dissmination, p. 64;

p.
6(3
;
animaux sauvages,
l'homme
et
les
animaux domestiques,
6y
exemples de survivance,
p. 72.
Aprs avoir pass en revue

rendre compte
si elle
les
plus importantes colonies
d'chapps mditerranens du Massif Central, essayons de nous
comment
dans
leur immigration a
les
pu
s'effectuer et
a t possible
conditions actuelles.
les
Bien des coins du massif restant encore explorer,
docu-
ments
floristiques
manquent donc pour rsoudre

et
ces questions
la
dans leur ensemble. Quant aux Cvennes mridionales, dont

llore est
bien connue
que nous avons eu l'occasion de par-
courir pendant des aimes, une solution parat ds maintenant

possible.
La prsence de nombreuses localits intermdiaires, gnralement peu espaces, entre les colonies avances et le foyer principal des espces mditerranennes, indique une diminution successive vers le Nord, facilement explicable par
une immigration peu ancienne dans des conditions climatiques semque

cette
blables aux conditions actuelles. L'observation directe confirme

d'ailleurs
immigration
se poursuit
encore de nos jours.
On
Nord de certaines Composes, Crucifres, Lgumineuses, Gramines mditerraconstate une avance manifeste
vers
le
nennes.
Diplotaxis erucoides, rare
1880,
est
et
localis sur le littoral autour de
aujourd'hui extrmement
commun
et
envahissant
dans la plaine du
Languedoc et remonte dans les valles cvenoles (cours suprieur du Vidourle) (v. aussi Thellung, 191 2).
le
Pterotheca sneta, trs rare sur
Plateau Central dans
la pre-
l'origine et le
dveloppement des flores

maintenant dans
la
mire moiti du
l'a cueilli
sicle pass, y est
plupart
des valles jusqu'au Gantai.
Dans
fois
;
le
bassin du Tarn, Bras (1877'
pour
la
premire
la
dans
la valle
de
Sorgues
trs
en
en 1849 P r ^ s de Saint-Affrique, 186/1, il apparaissait dans la

p. 71) cl
valle de l'Aveyron, prs de
Mondalazac (Revel, i885,

et s'est
depuis
il
est
devenu
frquent
galement tendu en
rsume l'histoire du Pterotheca dans le Lyonnais. Il ne s'y est montr qu'accidentellement avant 1870 aujourd'hui on le vend Lyon et on le mange en salade comme dans les villes du Midi. Linaria striata, Crpis setosa. Crpis nicseensis, diverses Centaures, montrent une
Lozre. M.
(1886, p. 470)
;
Magnin
tendance semblable l'expansion.
Pour
le
Gtinais franais,
M. Evrard (iqi5) constate une
avance pareille de certaines espces submditerranennes. Vicia

narbonensis,
Y.
purpurascens,
Lathyrus
angulatus,
Orlaya
grandiflora, Bifora radians,

italica,
Cynoglossum creticum, Anchusa

il.
Linaria arvensis, Xeranthemtim cylindraceum tendent

le
de plus en plus vers
Bassin de Paris
c,
p. 61, 79, 81, 87).

ici
Cette constatation a d'autant plus de poids qu'il s'agit

territoire explor avec soin depuis des sicles.
d'un
Les exemples d'espces mditerranennes

sont
tapes
rgle.
si
expansives ne
par
petites
la
cependant
et
pas
trs
frquents.
L'extension
par
les
moyens ordinaires de dissmination semble

les
Mais cette progression ne suit pas toujours

et les cols.
voies
valleculaires
Le bassin
d\i
Vgan, par exemple, mende l'Aire infrieure, mais

et
tionn plus haut pour sa richesse,

calccoles,
reu de nombreuses espces
non par
le
la valle schisteuse
travers
plateau lev des Causses de Blandas
de
Cam-
pestre. Cette
immigration, sans doute peu ancienne,
est
marque
par une srie de jalons. Alliurh

et
moschatum, Phlomis Lychnitis
Clohularia vulgaris ssp. Linnaei ont pouss jusqu'aux enviions de Blandas et de Montdardier. En haut de la Tessonne sont
arrivs
Lepidium hirtum, Potentilla hirta, Trigonellagladiata, Lithosprmum fruticosum, Phlomis Herba-venii, Valranella
:
ecjimafa. Coris monspeliensis
et
Bellis silvestris ont atteint la
Cte de Roquedur au-dessus du Vigan. D'autres enfin ont pntr dans le bassin du Vigan pour s'arrter l. Cette diminution successive
sves.
et
rgulire caractrise les aires jeunes, expan-
(>'>
Dans
lu
progression
travers les
Gausses, les adrets des dni
rocheux bien exposs des hauts plateaux sont dune grande importance comme localits d'tape pour la flore mridionale. Tel est le cas pour le dfil du Pasvellations et les rebords
de-l'Ase prs de Trves (v. p. 52), les
mamelons rocheux autour
Sud du Causse de Gampestre, prs du Luc, et surtui pour le rocher de la Tude l'Est de Montdardier. En s'apprChant du versanl Nord o s'tale une flore montagnarde dans un taillis d Quercus sessiliflora var. pubescens, on est frapp d'entrer en pleine vgtation mditerranenne
du Gaylar,
les
versants
ds qu'on
franchi
lui les Seslei-ia
Le chne-blanc y manque et avec crulea, Anmone Heputica, Kernera saxatilis,

la crte.
Sorbus
Aria,
Bupletifum
ranunculoides
Laserpitium
Siler,
Valeriana tripteris,
Phyteum
orbiculare, etc. Des bosquets de

Nccrcissds juncifolius,Aphyl,
Quercus
llex convient l'adret
et les
lanthes monspeliensis,
Euphorbia Lavandula
tres
nieseensis,
Rumex Rhamnus
intermedius
Genista Scorpius,
infectoria, Coris monspeliensis,
latifolia, etc.,
grimpent jusqu' 85o mtres, 200 m-
environ au-dessus du niveau du Causse.
Le groupement climatique final des valles mridionales des
Cvennes, l'association du chne-vert ne s'arrte en gnral pas brusquement. Des groupements de transition sont frquents,
surtout dans
ls terrains calcaires
;
la transition
tend toujours
vers l'association
Quercus
sessiliflora
var.
pubescens. Nous
l'avons tudie dans la valle de l'Ane (Br.-BL, 1910, p. 82-88).
Les
taillis
mixtes sont riches en espces mditerranennes

taillis
et
mme
situs
les
purs de Quercus
limitrophe,
sessiliflora var.
pubescens,
dans
la
ceinture
renferment toujours des
espces de l'association Quercus llex.
En dehors
de
la
rgion
mditerranenne, ces
chne-vert
taillis et les
stades de dgradation correscelles des taillis
pondants occupent des stations analogues

;
du
et
ils
constituent
fait
leur
quivalent
cologique
acquirent de ce
gression vers
le
une importance particulire pour la proNord d'espces de l'association du chne-veil

et
Certains arbustes
arbrisseaux
de
la
brousse
mditerra-
nenne (Rhamnus Alternus, Rh.
infectoria, Phillyrea
etc.)
spec,
Jasminum
fruticans,
Fumana
ericoides,
montrent
une
dpendance d'autant plus grande
vis--vis de stations rocheuses,
sches, qu'elles sont plus loignes de la limite mditerranenne.
(>4
L'ORIGINE El LE DEVELOPPEMENT DES FLORES
Les adaptations
lu
dissmination
et les
moyens de
transport
des plantes mditerranennes sont des plus divers.

classer avec
M. Sernander (1901)
:
et
On peut les M. Holmboe (iQi3) de la
faon suivante
A. Distribution active
i
2 '
Au moyen
Par
de stolons.
ex.
:
les fruits explosifs (p.
Ecballium)
B. Distribution passive
1
Par
le vent (plantes anmochores) Par l'eau (plantes hydrochores)
Par l'homme
chores)
a)
et
les
animaux
(plantes
anlhropo-zoo-
Distribution endozoque (dans les excrments).
b) Distribution pizoque (involontaire, dans les poils,

etc.).
c) Distribution synzoque (intentionnelle).
moyens de dissmination de la llorc mditerranenne reste encore faire. Nous nous bornerons citer quelques exemples des moyens de dissmination les plus efficaces qui, dans nos contres, sont le vent, les animaux sauvages et surtout l'homme et les quadrupdes domestiques (1). Les vents du Sud, prdominants dans les parties mridionales du Massif Central pendant l'automne, soufflent avec imptuoL'tude biologique des
sit (cf.
Br.-BL, igi5, p. 38)
et
contribuent pour beaucoup au

.
transport des graines
anmochores
Aussi des parties lgres
du
fruit
ou de
la fleur
(Gramines, Lgumineuses, Composes,

de l'inflorescence (Composes, Laparfois la plante entire
Labies, Crucifres, etc.),
bies, Trifolium, Ombellifres, etc.),

^miiI
cl
dtaches ou arraches par
le
vent,
l'homme ou
le
les
animaux
servent de flotteurs, diminuant ainsi

et
poids relatif des grai-
nes
facilitant leur transport des distances assez grandes.
(1)
grande distance pour
Voir aussi A. Trotter (1912) qui tudie les possibilits de dissmination les espces balkaniques de la flore italienne.

Les
05
animaux interviennent dans

et
la
dissmination des graines
de faon trs diverse.
omnivores qui peuvent emporter des graines des dislances considrables sment avec leurs excrments surtout les noyaux durs, les graines de fruits charnus et de baies (dissmination endozoque).
Les oiseaux granivores
Un mmoire
les
sudois rcent de M. A. Heintze (1917) runit
observations relatives ce
mode de
dissmination.
les fruits
C'est
un
fait
gnral que
les
vgtaux dont
Les
servent
rgulirement de nourriture aux oiseaux, dpassent largement
l'tat
strile
leur
limite
climatique.
Vacciniuin
Vitis-
idsea, V. uIUjuiosudi,
Juniperus, Empetrum, par exemple, conles
tinuellement introduits par
oiseaux dans l'tage nival des

mtres, y fleurissent rarement
(v.
Alpes jusqu'au-dessus de
et
3. 000
ne mrissent jamais leurs fruits
Br.-Bl.,
igi3, p.
i5o).
M. Simmons (1913, p. t4o) a constat que les fruits baies arrivent rarement maturit dans les contres arctiques de l'Amrique. Leur distribution tendue travers tout l'Archipel boroamricain serait duc aux oiseaux et en particulier au ptarniigan, qui importerait les graines des contres mridionales. Des
faits
semblables s'observent un peu partout sur

les parties
les limites d'ta-
ges altiludinaux et de territoires phytogographiqiies.
Us
se
prsentent frquemment aussi dans

Massif Central de
la
mridionales du
Franee. Les Celtis australis, Ficus Carica,
Rliamnus
infectoria,
Rh. Alaternus, Arbutus Uncdo, Lotiicera
clrusca, L. implexa franchissent souvent l'aire de leur dvelop-
pement normal
leur aspect rabougri et l'absenee de fruits tra-
hissent d'ordinaire l'introduction accidentelle trangre.
Nous
nous permettons de
frappants.
seule localit
citer
encore deux exemples particulirement
(Viburnum Tinus), crot dans une du massif de l'Aigoual sur un norme bloc calcaire inaccessible, entre Molires et Esparron (/j5o m.), o il forme une broussaille paisse. Les oiseaux seuls ont pu y apporLe laurier-tin
:
ter les graines
de cet arbuste eu-mditerranen .Cratsegus ruscila
nonensis, arbuste de
tres d'altitude.
garigue languedocienne, vgte dans
un coin perdu, rocheux de

Les pies, les
beaucoup
la
la haute valle de l'Orb, /|5o mLe mode de son introduction n'est pas douteux. geais et les corbeaux semblent contribuer pour dissmination des fruits charnus ou juteux. Les
5
Brun-Blawquet.
00
L'ORIGINE ET LL
directes
fruits
DEVELOPPEMENT DEs globes
observations
transporte
les
montrent que la pie (Pica caudala) d'Arbutus, Cratgus, Olea, Lonicra,
Rhamnus, Viburnum, etc., le geai (Garrulus glandarius) ceux d'Arbutus, Prunus Mahaleb, Quercus, etc., le chocard (Pyrrjocorax alpinus): Celtis, Cratgus, Ficus, Junipers Oxycedrus,
J.
phnicea, Olea, etc., le corbeau mantel (Corvus cornix) Cratgus, Ficus, Lonicra, Olea, Rhamns, Viburnum, etc.,
corbeau ordinaire (Corvus Corax)
Heintze, 191 7).
et les petits
:
le
Ficus, Lonicra, Olea,
etc. (cf.
Les fourmis
rongeurs transportent souvent des
graines, mais jamais au loin.
Nous avons observ
la
grande
fourmi de la garigue tranant les pillets de plusieurs Gramines (Kleria setacea, Avena bromoides, Festuca spec, Bromus erectus). M. Sernander (1906) a constat le transport
par
les
fourmis des graines de Reseda Phyteuma, Euphorbia
Ajuga Iva, Rosmarinus offiCarduus pycnocephalus, Galactites tomentosa et d'autres espces mditerranennes. A Chypre, M. Holmboe (1913, p. 323.) a vu transporter par les fourmis de nombreuses graines
Characias, E. serrata, E. sgetalis,
einalis,
et
en particulier
;
celles des
Trifolium stellatum
assez
le (1).
et T.
procutnla diffu-
bens
il
leur attribue
une influence
grande pour
sion de diverses plantes dans cette
Le campagnol (Arvicola subtrraneus)' dtache les pillets mrs du Festuca spadicea et les accumule comme provision
pour
cago
l'hiver.
11
parat en tre de
mme
pour
les fruits
des Medi-
cpie l'on trouve parfois

et les
amasss en grande quantit. Les

les
7)
glands de chnes
chtaignes sont transports par

(cf.
rona
geurs, les geais et les pies. M. Tilsch
Heintze, 191
r
observer un geai qui

entre un chtaignier
faisait
en une heure 3
>
fois le
pu chemin du
et sa
cachette situe 600 pas et apportant

lier rabougris,
et
chaque
fois
deux chtaignes. Les Quercus
versant atlantique de l'Aigoual, entre 1.100
i.3oo mtres d'al-
titude en pleine forl de htre, ne portent jamais de fruits. Ils
prs de Montpellier, nous <>nl permis de une fourmi (Messor barbarus ssn. barbare) de nombreuses graines d'espces mditerranennes, des dislances de 20 4o mtres, tes nucules fin Rosmarinus el du Thymus vulgaris, incluses dans )* calice sont dtaches par le Messor et accumules par centaines dans sa fourmilire. (Note ajoute pendant l'impression.)
(1)
l)cs
observations
rcentes,
constater
le
transport par
DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCK

s'j
<J7
maintiennent
uniquement
grce
aux
apports
toujours
renouvels du versant mditerranen voisin.
Un
autre
mode
de dissmination synzoque
est ralis
par
les
rongeurs
et les
oiseaux qui se servent de dbris vgtaux pour
construire leurs nids.

Il
est difficile d'apprcier l'influence des

la
grands quadrupdes
le
sauvages sur
graines
tres,
;
vgtation et en particulier sur
transport des
mais
celte influence
aujourd'hui efface dans nos conefficace
tait
certainement
trs
avant l'apparition de
l'homme. De nos jours, le sanglier (&us scroj'a) seul mrite d'tre mentionn. Trs abondant dans une grande partie du Massif
Central,
et
il
est
les
redout du paysan dont
il
ravage
Il
les
moissons
retourne
champs de pommes de
du Tulipa
terre.
est
galement
trs
friand de certains bulbes et tubercules d'espces spontaaustralis,

les
si
nes, en particulier de ceux

les
frquent sur
croupes des Cvennes mridionales. Dans jeunes ddaigns par l'animal
pelouses labou-
res par le sanglier,

trs
on rencontre parfois des quantits de bulbes et qui trouvent l une sta-
tion bien prpare, dfriche.
Mais
le
sanglier aide aussi

le
involontairement
il
la dissles
mination. Pendant
jour,
reste
couch parmi
,
herbes,
dans
les endroits la
humides,
et
les
molires
il
aime
se rouler
dans
et
boue. Des fruits
des graines restent colls ses poils
peuvent
et
tre transports
au loin.
En
1919, des troupeaux de
sangliers descendaient des Cvennes jusqu'au littoral mditer-
ranen
aux environs immdiats de Montpellier.

la
Cependant,
dissmination pizoque se
fait
avant tout par

l'on
l'homme
et les
animaux domestiques.
la
C'est
l'homme que
doit l'introduction d'une foule d'espces mditerranennes dans

les valles
du Massif Central de
France. Sans entrer dans
les
anthropochore nous renvoyons aux tudes de M. Ch. Flahault (1893), et surtout aux travaux de M. A. Thellung sur la Flore adventice de Montpellier (19 12) et Migrations des vgtaux sous l'influence de signalons simplement deux ou trois fait l'homme (191 5)
dtails de la dissmination
ce sujet
principaux, faciles contrler.
Depuis
le
Moyen Age,
des centaines de milliers de
moutons
se dirigent
chaque t des plaines du Languedoc, o ils hiverr nent, aux montagnes du Massif Central. Un rapport du D Blan-
68
I.'OJUOLSE BT LE
DVELOPPEMENT UES
I-
LUMES
quel la Socit d'Agriculture de la Lozre valuait a 32(3\ooo

les
Lozre vers
vies
moutons du Languedoc le milieu du xix

par
les
estivant sur les

sicle.
montagnes de
la
Les
drailles , pistes sui-
les
troupeaux transhumants,
;
se
confondent raremenl
les
avec
routes
le
plus souvent elles parcourent

les crtes
pacages
les
striles des
hauteurs,
des
les
montagnes
valles.
et
ne
aban-
donnent
que pour
et la
traverser
Plusieurs
grandes
drailles passent par les
Cvennes mridionales pour gagner

et
l'Aubrac
Lozre. L'une des principales conduit de Saint-
Marlin-de-Londres par Ganges
Pont-d'Hrault
la Terisse
dans
valle
le
bassin
du Vigan. De
le
l,
elle
gagne l'Esprou, traverse
tout le Massif de l'Aigoual et le Causse Mjean, descend dans la
du Tarn sur
Je
vieux pont de Sainte-Enimie, parcourt

le
ensuite
Causse de Sauveterre, franchit
Lot Marijolel,
Auxillac, au pont de Salmon et aboutit enfin l'Aubrac. Une branche secondaire de celle grande draille se dtache sur le
territoire
de Chanac
l'Ouest de Mende), allant vers la Bou-
laine et dans la Margeride. Les hles laine venues des plaines
du Gard,
soit
par Florae o trois drailles convergent,

la valle
la
soit
par
Pont-de-Montvert dans
Agrel, IQ 19);
suprieure du Tarn, alimentent

et
surtout les pturages de
Margeride
le
du Mont Lozre
(cf.
Nous avons souvent constat

dans
Je
rle essentiel des
moulons
et
transport direct
de dbris
vgtaux, de fruits
de
graines.
L'abondance de plantes
la
zooehores
c'est--dire
animaux, le long des drailles et des pistes, est d'ailleurs un fait trop connu pour que nous ayons insister. Elles forment de vritables associations zoognes traversant tout le Massif Central. Jusqu'en Auvergne,
adaptes
dissmination par
les
on rencontre dans des pareilles conditions

Phleutn nn'iiariiuH I.. Echinaria capitttta L. Bromus squarroaus L. Trillcum tviunciale (L.) Rasp.
Rapislftim
fugosum
(L.)
Berg.
Medicago rigidula Desr. arabica (L.) Huds.
hispida Grtn.
liumex pulclirr L. SclePatlthUS uncinnatus Schur
Sisymbrium
Sophia L. Lepidium gPatnintfoliVLiri
Irlo L.
Lappula echinata Gil. ToPilis nodosa (L.) Gartn. Cynoglossum creticam Ail.
I>.
Hyoscyamus albus L. Varruhium milgave L.
(l).
11 )
Rochers prs du pot de Vieille-Brioude (Lamotte). Localit loul
fail
DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANGE

Salvia Mthiopi L.
lA'iihiurcn calcilriipn L.
solstitialis L.
69
horminoides Pourr.
'
Carduus tenuiflorus Cuil. Marianuin (L.) Grtn. )m>pordum Armilliiuin L. Xanthiam spinosum L.
Silyhiun
Kenlrophyllum lanatum
P.
presque toutes mditerranennes. Sur

Plateau.
le
rebord mridional du
resten.1
Outrai, dans
:
les
Cvennes
et
sur les Causses
cantonns
'rilieum
or. triaristatum Willd. Sisymhriurn lumixx Jacq. polyceratium

ssp.
ovatum
(L.)
Rasp.
Centaurea aspera L. Galactites tomentosa MOneli
Carduus
Eehinops
iiycnucrpluiliis L.
L.
Carlina corymbosa L.
ffltro
Gynoglossum eheirifolium
S'nh'rilis
P.
L.
L.
nmiuiKt L.
Onoponlum
illyriciim
pour ainsi dire exclusivement le long des voies de communication leur introduction, peut nanmoins tre ancienne.
Ouclques-unes des espces
cites se tiennent
;
Le
nombre
esl
des plantes mridionales introduites par

il
le
chemin
de fer
considrable, mais
on
est
:
peu qui arrivent prendre

Emgrostis species, Sagina
etc.).
dfinitivement pied (par exemple

ciliata, S. apetala,
Brassica [Sinapis] incana, Tribulus terrestris,

Cette
ftuphor.bia
Cliamiesyec, Linavia striata,

le
dernire
espce, trs abondante sur

et
talus de la voie ferre entre
Lyon
Roanne,
crot encore
vigoureusement
l'entre et la sortie
du grand tunnel au-dessus de Tarare. De Roanne
Tarare,
nous avons not dans les mmes conditions, mais bien plus Nardurus Lachenali, Chondrilla jiincea, Andryala sinrares
:
Lamptte (1877) fait remarquer que le Brassica incana en Auvergne avant la construction des chemins de fer et que le Crcpis setosa, spontan dans le Gard seulement, s'esj rpandu dans tout le Plateau Central depuis. L'importane<>
uaia.
n'existait pas
des voies ferres, aq point de vue de l'introduction d'espces
mridionales
ligne de
dans
le
Bassin de
Paris,
(
a
,
souligne
par
M. Hombert. (iqio)
la
et
par M. Evrard
915
p. 63).
Le long de
d\t
Melun
Moret, par
exemple, Silne Armeria, Lathyet
rus
laiifolins,
Satuveia
monlana
d'autres
immigrants
Midi trouvent des conditions favorables leur dveloppement.

isole
seuil
la plante manque ailleurs sur mridional des Cvennes.
;
le
Plateau Central,
elle
rapparat an
70
Quelques espces plus ou moins halophiles du
littoral
mdi-
terranen, naturalises ou peu prs dans certaines valles des
Cvennes mridionales, doivent leur introduction probablement l'apport du fumier vgtal de la plage. De grandes
quantits d'Algues marines
cl
de Posidonia (Potamogtonace)
les
servent
sels
d'amendement dans
terrains
(le
siliceux,
pauvres en
minraux. Hordeum marinum
Vigan), Polypogon nionset
peliensis,
Alyssum maritimum (Anduze)
aussi Salsola Kali,
(abondant dans certaines vignes au Vigan) ont pu prendre pied

de cette faon.
Enfin, depuis l're nolithique, une foule d'espces mditer-
ranennes aujourd'hui plus ou moins acclimates, ont t introduites par l'ensemencement involontaire. Beaucoup d'entre
elles
tmoignent de leur origine trangre par une

vis--vis
fidlit
exclusive
de certaines
cultures.
Echinaria capitat,
Agrostmma Githago, Ranunculus

Turgenia
tricorne,
latifolia,
arvensis,
Adonis flarnrhea,
Coronilla scorpioides, Medicago orbicularis, Orlaya platycarpa,

Linaria simplex, Asperula arvensis, Galium
se
Valerianell spec. plur., Centaurea Cyanus, etc.,

le
maintiennent sur
tures.
Plateau Central uniquement dans
les cul-
Dans
la
rgion mditerranenne voisine, par contre, ces

D'autres espces, sgtales ,en Auverles
mmes
espces habitent pour la plupart aussi des stations natu-
relles et semi-naturelles.
gne, sont moins strictement localises dans

dionales.
11
Cvennes mriordinaires
ressort de notre
examen rapide que
les
moyens
de dissmination suffisent pour expliquer de manire satisfaisante l'extension
du gros de l'lment mditerranen dans des
conditions climatiques actuelles. Le raccord des colonies avances avec la rgion mditerranenne est en effet assez troit.
Nous avons cependant

exceptions assez curieuses.
tudier et expliquer
quelques
On
connat dans
le
Massif Central
aire trs dis
un
certain
et
nombre de vgtaux mditerranens

les localits les
jointe
(i)
dont
les
plus proches sont beaucoup trop
seulement ne
espces halophiles des terrains sals de l'Auvergne, cinq retrouvent pas ailleurs dans l'intrieur. Ce sont Triglochin maritimum, Agrostis maritima, Spergularia marginata, Glaux maritima, Plantago maritima. Leurs graines ont probablement t apportes par les
se
:
Parmi
oiseaux
migrateurs.
les
rpandues dans
Il convient de remarquer qu'il marais salants du littoral.
s'agit
d'espces
trs
"j\
loignes pour autoriser l'hypothse d'une immigration rcente.

Parfois ces plantes croissent isoles, mais le plus souvent elles
sont runies en groupes ou en colonies dans des conditions

spciales, a l'cart de la sphre d'action
humaine. Aussi leur

n'est
introduction par
l'homme ou
et
pas admissible. Elles

cial
animaux domestiques la plupart aucun moyen n'ont pour

les
sp:
de dissmination
habitent des stations naturelles
ro-
chers, bois, coteaux pierreux.
Une
de
la
localit
de ce genre qui mrite d'tre

la
l
visite, est le bois
Tessonne sur
600 m.). C'est
rampe abrupte du Causse de Blandas

que
j'ai
('ioo
eu
le plaisir
de dcouvrir, en
191/1,
sur des escarpements peu accessibles, une douzaine de
magnifique llium siculum, espce monotype du sous-genre Ncctaroscordum, grandes fleurs laves de pourpre,
pieds du
en ombelle multiflore
dilats en
et
pdicelles paissis vers le haut et

l'tat
un disque. On
11
le
connat en France,
spontan,
dans une seule

au Sud-Est).
Sicile,
localit de l'Estrel
est
dans
le
Var
25o kilomtres
et
en outre indiqu en Corse, en Sardaignc
dans
les
Balkans, en Asie Mineure (manque Chypre,
selon M. Holmboe).
Avec
lui
crot
se
Teucrium flavum,
aire
:
moins
sum,
et
disjointe.
Aux environs
uartia [Alsine] Furikii,
MinLens nigricans, Lithospermum fruticorencontrent en outre
Lirtaria rubrifolia, L. clialepcnsis,
Galium verticillatum,
vil-
de plus: Aquilegia Kitaibelii, Ponia peregrina, Thapsia
losa,
Jurinea mollis. Le Thapsia, ombellifre luxuriante, trs

les rarets
dcorative, unique reprsentant franais de ce genre mditer-
ranen, compte parmi

la
du Languedoc. En dehors de
de Cette, Notre
Tessonne, nous n'en connaissons que trois localits situes

le
entre l'Aude et
Rhne
et les
la Gardiole, prs
Dame-de-Londres
environs de Nmes, distantes de 25

les
5o kilomtres l'une de l'autre. Les localits
plus voisines
des environs de Narbonne, o la plante est moins rare, se trou-
vent plus de ioo kilomtres l'Ouest de

de 80 kilomtres l'Ouest de
la
la
Gardiole.
Un
Tessonne et plus exemple semblable
celui de Y Allium siculum est fourni par Minuartia [Alsine] Funkii rcolt par Diomde Tueskiewicz au bois d'Aurires,
la
une heure de
de.
Tessonne. C'est
la seule localit franaise
connue
de nou-
cette rare plante ibro-mauritanique. Elle rapparat
veau
plus de 3oo kilomtres plus
l'Ouest prs de Barcelone.
1-
OlUGINE ET LE DEVELOPPEMENT
l>ES
FLORES
Une
petite colonie
est
du
mme
les
cacifuges
cantonne sur
genre comprenant des espces pentes siliceuses, chaudes, des

le
eontreforts mridionaux de l'Aigoual, entre
Vigan
et
Ponl-
d'Hrault. Elle
comprend entre
T. liguaiieum.
autres les Paronychia rymosa,
Corrigiola telephifolia,
T.
Giitus laurifaliua,
Trifolium
Bocconi,
Icucanthum,
ici
Le Trifolium UgusHeum, diss-
min
le
gazon humide, manque partout ailleurs dans Languedoc. On l'indique en Provence, dans les Pyrnes mdans
le
dilerranennes, en Corse, en Sardaigne, en Sicile,
etc.
Trifoles
lium leucnthum, plus rare encore, ne
se
trouve que dans

et
Pyrnes-Orientales, en Corse, en Sardaigne

Italie,
plus
i).
l'Est
en
dans
les
Balkans, en Asie Mineure

?i
(Y. fig.
Les pturages
bufs, tendus, du Larzac occidental sont

;
re-
nomms
des botanistes par leur richesse en plantes rares
je
n'ai qu' rappeler les
noms de Tournemire
et
des
devzes
de Lapanouse
de ces
et
de Viala-du-Pas-de-Jaux. Parmi
i>,
les spcialits
et
devzes
quelques espces mditerranennes
mdi:
lorrano-montagnardes demandent une mention particulire
Saponaria
bellidifolia
Sm.
Lapanouse
unique
le
localit
franaise en dehors des Pyrnes. Se retrouve dans
Buda
et
prs de Gavarnie dans les Hautes-Pyrnes.
Pare en
massif de
Italie et
dissmin dans
les
Balkans jusqu'en Grce, 'attachant
partout aux montagnes.
Arenaria
molesta
Duf.
les
Lapanouse,
dans
le
les
Capouladoux,
Saint-Guilhem-le-Dsoii,
Combrettes, Saint-Pons. Puis aux
environs de Marseille d'un ct,

infrieur
tales.
Cases-de-Pne, Perpignan) de l'autre.

et
Roussilon (Salces,
Espagne, aux tages

et
montagnard des provinces mridionales
orien-
Silaus virescens Boiss.

Isol en
Viala-du-Pas-de-.Taux
et
Cornus.
Auvergne
(Plateau de Mirabelle prs de Biom, Labourai

et
prs Brezon, Murt, Saint-Elour, Pierrefort)
la
Cte-d'Or
sub-
(environs de Diion,
etc.).
Pvrnes-Orientales
a l'tage
alpin, Italie, Balkans, Asie Mineure, Caucase (ssp. carvifolius)
ilyssurn srrpyllifolium Desf.

prs de Bdarieux
et
Dissmin sur les Causses, Espagne, PorAnduzc, Mont Ventoux.
tugal septentrional,
Sicile,
Afrique septentrionale, hauts pla-
teaux
et
montagnes.
a
Le Gausse de Sverac
conserv deux arbustes mditerrn-
J.
Braun-Blanquet
PI.
Fig. C.
et vignes
dans
Colonies d'espces submditerranennes calcifuges la valle suprieure de la Dourbie. (l'hot. Rousset.)
-*r!fl
DAN8 LE MVSSIP CENTRAL DE FRANCE

:
7^>
Genista Villarsii Clno-montagnards trs remarquables ment et Genista horrida DG. Le premier est abondant la Barraque de la Croix, prs d'Engayresque (Coste et Soulj) et
i
manque
partout ailleurs sur

les
et
le
Plateau Central.
le
Il
crot,
plus
et
[p
abondamment, dans
Provence, en
Tllyrie
Corbire*, dans
Bas-Dauphin
le
aux Balkans. Genista tiovrida, moins

rencontr aussi sur
trois
fois
strictement localis,
(Lozre)
et
a t
Causse-Mjean
11
en deux ou
la
localits
aveyronnaises.
fut
Qb8erv pour
sur
le
premire
eu i8or, aux environs de Lenne,
calcaire jurassique,
prs
du mamelon de Bel-Homme.
rpandu dans
les
Une
race spciale (G. crinacca Gil.) est cantone Couzon, au

Irorrida est
Nord de Lyon. G.
s'lve
Pyrnes
et
dans
le
haut Aragon jusqu'

le
l'tage, alpin.
On
le
signale
en outre dans
Murcia).
midi de l'Espagne (Ballesteros, province de
Au Puy de Wolf, prs de Decazeville (Aveyron), on trouve Carex brevicollis qui a ses localits les plus proches dans les Corbires (Tuchan, Mont Alaric) et dans la Drome, pour manque)' partout ailleurs
dans
le
Midi.
Le rebord mridional des basses Cvennes prsente de
nom
breux exemples de distribution semblable

Silne viridiflnra L.
En France uniquement au
bois de
Pardailhan (6oo-65o m.), prs de Saint-Chinian. Se retrouve eu Espagne (tage montagnard) et dans les montagnes de
l'Italie,
de
la
Sardaignc, de
la Sicile,
de Llllyrie, des Balkans,
jusqu'en Grce, de l'Asie Mineure.
Ononis fruticosn
tres
et
t
L.
Prs d'Anduze (Miergue

;
sec.
Lamotte,
1^77) rechercher. Alpes occidentales jusque vers t.Soo

;
mEspagne sud-orientale, centrale Algrie septentrionale aux tages infrieur et montagnard

rare dans les Pyrnes
;
Boghar, Beni-Abbs)
Saint-Martin-d'Orb (Hrault), prs Lthyvui cirrhosus Ser. du Pont-de-Montvert (Lozre) (Coste) et dans trois localits de Corbires, Pyrnes, franaila valle moyenne de FArdche ses et espagnoles, l'tage montagnard.
;
Passerina tinetoria Pourret

Saint-Michel-d Euzet, prs
localits franaises
oriTitale et
!
Chartreuse de Valbonne
le
et
de Bagnols, dans
Gard, seules
connues. Bapparat en Catalogne. Espagne
mridionale, Portugal (Mearve).
7'i
Cyclamen repandum Sibth. et Sm. Anduze, Moulin de la Beaume, sur le Gardon, puis dans les Bouches-du-Rhne et prs
de Narbonne. Rgion mditerranenne, des Pyrnes
la
Cyclamen balearicum Willk.
Grce.
Les Capouladoux aux
Com-
brettes. Pyrnes-Orientales (?), Balares.
NepetaNepetella L. (N. lanceolala Lamk.).

de Ganges. Unique escale entre
la frontire
La Sranne, prs
espagnole (Puig de
la
Noulous) dans
tentrionale.
les
Albres
et
les
montagnes de
cl
Provence
et
du Dauphin. Espagne orientale

Galium setaceum Lamk. unique localit dans
;
contrle, Tlalie, Afrique sep-
le
;
nouse
Roquebrun, au seuil de Languedoc. Roussillon

puis l'Est
l'Est.
l'Espi:
La
le
Nouvelle
et
gorges de Feuilla
du Rhne. Tout
bassin mditerranen, Canaries, Orient et plus
Impossible d'expliquer par
une
immigration rcente par
grande distance l'existence de tant de colonies et d'espces disjointes dans le Sud du Massif Central Le pouvoir d'expansion actuel de ces espces est nul ou faible. Les moyens
bonds
de dissmination de YAllium siculum, des Caryophyllaces en

question,
du Teucrium flavum, etc., ne favorisent point extension et un transport accidentel est ici exclu.
leur
L'hypothse d'une origine polytopique d'espces aussi bien

tranches nous parat plus que hasarde
;
nous nous savons en
accord sur ce point avec tous
les
botanistes ayant tudi la dis-
jonction des espces mditerranennes.

Il
ne reste donc qu'une explication

elles)
ces espces (ou
du moins
la
plupart d'entre
et
sont des tmoins d'aires trs anciennes
tendues
plus continues, conserves grce des conditions

la
spcialement favorables, grce surtout

localits sur le
situation de leurs
pourtour de
la
la
plaine languedocienne, mais en

aussi
dehors des incursions de
mer mio-pliocno, en dehors

si
de l'action perturbatrice de l'homme
intense dans les plaines

les
du Midi depuis l'poque gallo-romaine. Toutes

ciennet
espces en
question portent l'empreinte incontestable d'une grande an

;
ce sont des formes peu mallables. Malgr leur vaste
extension, elles n'ont gure vari. Lo morcellement extrme do

l'aire
gnrale de ces espces parle galement en faveur do
l'origine ancienne, certainement tertiaire.
Remarquons encore
que
In
plupart d'onlre ollos possdent dos localits isoles dans
DANS
T.E
MASSIF CENTRAL DE FRANCE
75
:
une ou plusieurs
les
de
la
Mditerrane occidentale
Balares,
Corse, Sardaigne, Sicile (i). Cela permet de situer au moins approximativement l'poque de leur plus grande extension. L'examen des endmiques (v. chap. V) nous prouvera galement que cette poque correspond la priode miocne. M. Scharfetter (1912), dans un essai d'tude gntique du sous-genre Saponariella de Saponaria, arrive pour noire Saponaria beUidifolia un rsultat identique. Mais les causes du morcellement de l'aire miocne de cette espce et de beaucoup d'autres de la mme catgorie nous paraissent tre plutt les
transformations de
gressions de la mer)
la
surface terrestre (effondrements, transcapacit d'accommodation et de

le
et la faible
concurrence de ces vgtaux que
refroidissement destructif
est
du Quaternaire. Saponaria beUidifolia

entre i.5oo
et
Elle se tient encore de nos jours l'tage subalpin des
2.000 mtres
Porta
et
peu sensible au froid. Pyrnes Rigo l'ont rcolte au
Monte Morrone (Abruzzes) entre 1.800 et 2.300 mtres, et M. Beck l'indique pour l'tage des liantes Alpes illyrieimes
1
[9135 (2).
Les espces mditerrano-montagnardes.

p. 75
;
Enumration des principales espces,
leur pass, p. 84.
Saponaria beUidifolia, Lathyrus cirrhosus

appartiennent, avec un certain
et
Silaus virescens
nombre
d'autres vgtaux,
un
groupe qui
suit
en gnral
le
cordon montagneux du
les
bassin
mditerranen, sans en dpasser beaucoup
limites et sans
descendre non plus dans

pres aux basses
et
les plaines.
Ce sont des plantes prola
montagnes du Midi de
France, de l'Espagne
les
de
l'Italie,
rapparaissant parfois dans les
mditerranende
la
nes cl dans les chanes

voire
du Maroc, de
l'Algrie,
Grce,
mme
de l'Asie Mineure. Leur distribution gographique
folia,
Par exemple Allium siculum, Arenria modesla, Corrigiola telepliiParonychia cymosa, Trifolium leuanthum, T. ligusticum Lena nigricans, Thapsia villosa, Linaria chalepensis, Teucrium flavum, etc. (3) M. Scharfetter (191a) considre le Saponaria lutea des Alpes comme une race montagnarde drive du S. beUidifolia. Montagnardes l'une et l'autre, les deux espces montrent des diffrences morphologiques heaucoup trop accuses pour autoriser cette hypothse gntique.
(1)
: ,
76
el
L OTUOINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

leurs
et
affinits
phylogniques
les
tmoignent
d'un
ge
fort
ancien
permettent de
considrer
comme
des descendants
li-
orophiles de types eu-mditerranens, actuellement au moi
eu partie disparus.
Un
des meilleurs exemples de ce groupe mditerrano-monest
lagnard
ches
fourni par
:
Ptilotrichum
et
1.
deux spinosum et
espces d'Alyssum,
1.
sous-genre
macrocarpum
fleurs blanles ro-
liges ligneuses divariques. Le
premier orne
chers des montagnes de l'Espagne

la
(s'lve 3.4oo
mtres dans
(Atlas enet
Sierra Nevada, selon

:>..-:>.oo
Edmond
les
Boissier),
du Maroc
et
tre
el
3.3oo m.), de l'Algrie (Djurdjura

France. Dans
Fajeole
(!),
Babors)
du
Midi de
la
la
au Pic de
Cvennes, il dans les Pyrnes,
atteint
>.fioo
i.âo mtres
mtres, d'aprs
MM.
ilyssum macrocarpum, voisin du prcdent, est localis sur les montagnes calcaires depuis les Pyrnes-Orientales jusqu'aux contreforts occidentaux des
Coste
et
Souli (1911).
Alpes.
Dans
les
Cvennes,
il
est
Saint-Chinian,
Avne, au
Larzac, au Gausse Noir, la Serre-de-Bouquet, sur les Causses
de
el
la
Lozre, partout localis aux fissures des rochers calcaires
dolomitiques. Le sous-genre Ptilotrichum compte plusieurs

;
espces endmiques de la pninsule ibrique
tous les
rameaux
du groupe semblent
arrts dans leur volution et dsormais
incapables de diffrenciation.
la section Gcnbeaucoup plus vaste. Du Portugal et de l'Espagne centrale et mridionale o elle s'lve 2.760 mtres, elle passe d'un bond aux Cvennes du Gard el de la Lozre. A
Sedum
amplexicaule, espce bien tranche de
uina, occupe
une
aire
l'Aigoual, elle est assez frquente dans les pacages arides sur
sol siliceux
entre 800
et
i.3oo mtres.
On
la
retrouve au Mont
Sicile,
l'le
Ventoux, puis dans
l'Italie
mr., en Sardaigne, en
Malle, en Macdoine, en Grce, en Asie Mineure, dans
de en
Crle et en Syrie. Elle rapparat au Maroc, en Algrie

Tunisie. Malgr l'extension
et
norme de son
aire,
Sedum amplexi
;
caulc ne manifeste que des variations insignifiantes

espces prcdentes, elle semble
comme
les
avoir perdu toute mallabilit.
Un
quatrime reprsentant mdilerrano-montagnard, Paro-
nychia polygonifolia peut tre considr comme une race monlagnarde bien distincte du P. argentea, si rpandu tout autour
de
la
Mditerrane. Cette petite Caryophyllace,
-\
larges brac-
DANS LU MASSIF CENTRAL DE FRANGE

tes
et
77
argentes cachant
les
Heurs, orne
les
ehaines subalpines
alpines de l'Espagne, des Pyrnes, des Gvennes siliceuses
(entre goo et 1.600
m.
I),
du
Vivarais, de la Margeride, de l'Au-
brae,
des
Alpes mridionales (jusqu'au-dessus de
2.T00
ni.
aux Fraches sur Cervires I), de la Corse (y atteint 2.3oo niIres, selon M. Briquet), et de L'Italie. En Grce, une autre race,
voisine,
ParonyGhia velucensis
ici
la
remplace.
Ajoutons
graphique.
rmunration des principales espces mditeret
rano-niontagnardes du Massif Central
leur rpartition go-
Valle de la Joute, prs du Dianthus brachyanthUs lioiss. Truel et Cirque de Madasse, 800 mtres; Mlagues, Graissessac. Tarn-el -Garonne Corbires, descend la Clape, prs Nar-
bonre
Pyrnes-Orientales,
surtout
el
l'tage
montagnard
Espagne, tages montagnard

dans
la
alpin,
jusqu' 3.&5o mtres
Sierra Nevada.
irnaria capitta
Lamk.
Rochers calcaires des Gvennes

1
mridionales entre (200)

tagnes,
lioo et
.000 mtres environ.

Atlas (Maroc)
Mon;
du Portugal la Ligurie, Moyen i.85o mtres au Ventoux
s'lve
Frquent dans
tres
!
Astrocarps sesamoides
les
Duby
ssp. sesamoides (J.
Gay) Houy
Gvennes
siliceuses entre
!
Auvergne jusqu' 1.800 mtres

la
Pyrnes-Orientales,
85o
et 1.680
m-
1.200-2760 mtres, Catalogne au-dessus de 1.600 mtres.
Du
Portugal
Sardaigne
el
l'Italie.
Montagne Noire, Espinouse, Limousin, PyrMont Lozre. Aigoual, i.o5o-i56o mtres nes 2./joo mtres au Canigou Jusqu'au del de 2.600 mtres montagnes, du Portugal la Saraux environs de Gauterels
hrevifolium
Sum
DC.
!,
daigne
Maroc. S'lve
>..f\oo
mtres dans
la
Sierra Guadar-
rania, 2..S00 mtres
en Corse
Geum
silvaticum Pourr.
!
5oo-i.3oo mtres
Gvennes mridionales, Descend rarement dans la plaine.
calcaires,
Corbisep-
res (200) /100-1.200 mtres. S'lve 2.100
mtres en Espagne.
Du
Portugal aux Alpes-Maritimes
montagnes de l'Afrique
tentrionale.
Genista purgeais L.
Espce sociale envahissante,

Morvan
!
rpandue
;
travers tout
le
Massif Central jusqu'au

et 1.680
Gvennes, surtout entre 5oo
mtres
dans Descend avec
les les
fleuves (alluvions de la Loire, 2 lieues d'Angers, de l'Hrault,
180 mtres!).
Pyrnes-Orientales, jusqu' 2.000 mtres
(Canigou
!),
descend 3oo mtres, prs de Banyuls.
Du
Portu-
gal au Massif Central.
Ononis
jusqu'
Saintonge.
striata
Gouan
!
1.12.5
mtres
Calcicole.
Cvennes mridionales, Causses, Pntre dans le Berry et la
Coi bires,
environ
/[OO-i.
100
mtres
Pyrnes-
Orientales, de l'tage
De l'Espagne
(tages
du htre jusqu' 1.800 mtres environ. montagnard et subalpin) aux Alpes occiL.
;
-
dentales, s'lve 1.780 mtres dans la valle de l'Ubaye.
Ononis rotundifolia Larzac Tournemire

:
Anduze, Saint-Ambroix
Jura
Alpes
Lozre
entre Lenne et Saint-Martin (Aveyron).

;
;
:
Pyrnes, horizon du sapin
entre 200 et
1970 mtres!
Pninsule ibrique l'tage montagnard des

;
provinces de l'Est
Italie et
jusqu'
la
Carniole.
trs
rpandue sur Onobrychis supina DC. Espce calcicole Causses jusqu' 1.100 mtres Rare dans plaine. Pntre du jusqu'en Auvergne. Pyrnes-Orientales, surtout
les
!
la
l'tage
;
htre
et
du sapin. De
la
Catalogne
l'Italie
septentrionale
par
confusion
avec l'O. gracilis Boiss.,
Frquent l'tage du chne-blanc des Rhamniis alpina L. Cvcnnes entre 200 mtres (Anduze!) et 1.420 mtres (Aigoual !). Rocamadour, dans le Lot isol dans le Cantal
;
indiqu en Russie.
Vivarais.
taies,
Corbires,
1.
de 600 i.3oo mtres
Pyrnes-Orien
870 mtres Campeardos; d'aprs M. Gandoger jusqu' 2.000 mtres (?). Montagnes de l'Espagne l'Italie
jusqu'
;
pntre jusque dans
le
Jura argovien
Sardaigne
Afrique du
Nord
Rpandu dans du chne-blanc, entre Lyonnais, Bourgogne. Corbires,

Vcr
Opalus
Mill.
les
Cvennes mridionales
;
l'tage
/|5o et
i.36o mtres
Vivarais.
;
de 000 1.100 mtres

t.
Pyrnes-Orientales d'environ 800

fort
760 mtres au Canigou

Bas-Valais,
;
de
Balalg
!).
Alpes
mridionales jusqu'au
;
Jura. Espagne, l'tage
montagnard
Vill.
Balares
Corse
Sicile
montagnes de
Cvennes
700
l'Italie.
N'est pas en Dalmatic.
Hypervcum hyssopifolium
calcaires, de
Dissmin
;
et rare
dans
!
les
5oo mtres environ 1.000 mtres Corbires', de 35o 800 mtres, rare Pyrnes-Orientales, de
1.000 mtres; Alpes sud-occidentales, tage
du chne-
DANS LE MASSIF CENTRAL
Ui:
FRANCE
79
blanc
Espagne mridionale
dans
la
Sierra de Gastril, au-dessus de
1.000 mtres (Reverchon). Indiqu en outre Chypre, en Syrie

(Fost, 1896) et
Russie mridionale
(?).
les
Laserpitium Nestleri Soy.-Will. Rpandu dans
Gvennes
mridionales l'tage du chne-blanc, entre 5oo mtres (25o mtres Anduze !) et i.ioo mtres S'avance jusqu'au bois de
!
la
Vabre prs de Mende.

;
Corbires
la
Pyrnes-Orientales,
l'tage subalpin
l'tage alpin.
montagnes de
pninsule ibrique, jusqu'
Molopospermum peloponhesiacum (L.) Koeh (M. cicutarium Rochers surtout siliceux entre 800 et i.5oo mtres DC).
dans
tres
Cvennes mridionales, jusqu'au Yivarais (Villefort !), Pyrnes, jusqu' 2.3oo mdescend rarement /loo mtres
les
!
seuil
mridional des Alpes, jusqu'en Carinthic, s'lve

!
a.o5o mtres
Cynoglossum Dioscoridis
la
les
Vill.
Gausses de l'Aveyron
et
de
Lozre (Coste). Cte-d'Or, surtout l'tage montagnard dans
Alpes sud-occidentales,
la
Corse, les Pyrnes franaises et
espagnoles.
Bordure calcaire et Causses Teucrium aureum Schreb. Corbires Pyrnes-Orientales, des l'lage du chne-blanc. Alpes sud-occicollines infrieures jusqu' l'tage du sapin dentales, Espagne, aux tages montagnard et alpin, s'lve 3.o8o mtres (Sierra Nevada). Sicile, Maroc (sec. Rouy).
Fissures des rochers calcaires cl Phyteuma Charmelii Vill. Pic Saintdolomi tiques, rare dans les Cvennes mridionales Loup, Sainl-Guilhem-lc-Dserl, Pic d'Anjeau, 85o mtres
:
Aigoual, 1.2 20-1. 33o mtres

alpin, descend
Pyrnes, surtout l'tage sub!
600 mtres au Pic de Madeloc sur Banyuls

;
Alpes sud-occidentales
Sierras de l'Espagne sud-orientale.
Senecio adonidifolius Lois.
Cvennes
et
siliceuses entre (3/jo)
600
le
et
1.600 mtres
Plateau Central.
:
tres
de 700 2.100 mmontagnes de l'Espagne orientale, centrale et mridio-
Pyrnes-Orientales,
Vivarais, entre 63o
1.750 mtres
et
tout
nale (Sierras de Guarto et de Gastril, 1.800 m., Reverchon).
Serrtula nudicaulis (L.) DC.
Bordure
calcaire et Causses
:
des Cvennes, environ 600 800 mtres d'altitude
Sranne,
Saint-Michel-dc-Sers, bois de Virenquc, Tessonne, Gausse

jean.
Me
Corbires, de oo 85o mtres; Pyrnes-Orientales,
Su
l'tage
du htre
la
remonte dans
le
Jura mridional. Espagne,

2.
var.
subinermis Coss., jusqu'

;
200 mtres dans

Crpis albkla
1.000 mtres
;
la Sierra
Nevada
Italie.
Vill.
et
environ
rizon
nale
;
900 mtres Pyrnes-Orientales, de l'tage du chne-blanc l'ho!
Gvennes calcaires Cornires, de environ

Montagnes de
la
et
Causses, entre 600

/|Oo
du
sapin.
Provence
et
Italie
septentrio-
Espagne, aux tages montagnard
subalpin, jusqu'
2.275 mtres dans la Sierra Nevada.
Les espces nuinres, y compris quelques autres en partie

dj cites (Pinas Larlcio ssp.
A.
Salzmnni, Alyssum spinosum,

Ptychotis heterophylla,
mavrocurpum, Liiium
salsaloides,
Sideritis hyssopifolia, Specularia castellana (valle
deux points), Campanula mdium (bassin

don), Aster acris L. ssp. trinervis,
la partie
du Lot en suprieur du Gaicantonnes dan-
etc.,
vsont
occidentale
les
du bassin mditerranen.
mditerrano-monlagnardes
rpandues
Parmi
espces
le
galement dans
Asie Mineure
citerons
:
bassin oriental de la Mditerrane jusqu'en
et
parfois jusqu'en
Armnie
et
en Pose, nous
Silne Saxifraga L.
Toute
I)
la
partie mridionale
!
du Massif
;
Central, entre 180 et i.35o mtres

tal.
Valle de la Truyre
Can-
Corbires,
5oo-i.i5o mtres; Pyrnes-Orientales, de

jusqu' 2.000 mtres environ
;
55o mtres (Banyuls
Alpes-
Maritimes, 3oo-2.ooo mtres
descend
80 mtres au dfil de
I)
Donzre
gnes, de
S'lve 2.3oo mtres dans les Grisons (Piz Nair

;
Pninsule ibrique, aux tages montagnard-subalpin

l'Italie
montaet
aux Balkans, en Grce aux tages suprieurs

L.
des Conifres.
Dianthus hyssopifolius
sif
D. monspessulanus L.).
Gvenle
nes mridionales entre (45o-) 75o et 1.600 mtres; Tout
Central jusqu'au Forez et en Auvergne.

;
Mas-
Corbires, au;
dessus de 600 mtres
Pyrnes-Orientales, 600-2. 5oo mtres
Jura mridional
el
Alpes mridionales, entre 800 mtres environ
2.100 mtres. Montagnes, de l'Espagne aux Balkans.
cl
Rochers calcaires Minuartia [Usine] rostrata (Fenzl) Rchb. dolomitiques des Cvennes mridionales (descend 200 m-
Ires
prs d'Anduze
;
1)
et
jusqu'en Auvergne
et
dans
la Loire.
Corbires
Pyrnes-Orientales, aux tages subalpin et alpin

s'lve 2.700
8l
mtres au Col de Ribereta (Pyrnes centrales)

!
Alpes, jusqu' 2.680 mtres, prs de Zermatt
Montagnes, de
l'Algrie.
l'Espagne
l'Illyrie
hauts plateaux
et
montagnes de
Espinouse
Pninsule
Minuartia [Alsine] condensata (Presl) H.-Maz. (lsine Thevensei Reut.)

(yar.
Gvennes sud-occidentales
Balkans, Asie Mineure.
et
Garoux
Thevensci),
Pyrnes-Orientales;
ibrique,
Sicile, Galbre,
Cerastium Rii Desm.

et
Gvennes mridionales, entre 1.000

Mende
;
i.3oo mtres
Lozre, prs de
Vivarais, au Tanar-
gue, i.3oo-i.5oo mtres (Goste)

1.000 mtres, etc.
Etages
Forez, valle
du
Vizezy, 700la
montagnard
et alpin de
pnin;
sule ibrique (s'lve 2.600 mtres dans la Sierra Nevada)
Balkans
?;
Asie Mineure.
Scleranthus
uncinnatm Schur
Cvennes
mridionales
Vivarais;
dissmin
Aigoual, i.ioo-i./|5o mtres,
Aubrac
Perse.
Auvergne.
Aire disjointe
et
Mont Lozre;
qui va des Pyrnes aux

et
hautes montagnes des Balkans
jusqu'en Asie Mineure
en
Pseonia peregrina Mill.

les
Bordure calcaire
3oo
et
et
Causses dans
d'alti-
!
tude
Pyrnes-Orientales
;
rare, entre
l'tage
800 mtres
;
montagnard
le
Alpes sud-
occidentales,
descend jusqu'aux environs d'Avignon. MontaPortugal mridionaL
gnes des pays mditerranens depuis

jusqu'en Asie Mineure
Armnie.
Aquilegia Kitaibelii Schott
Bordure calcaire
et
Causses
:
des Cvennes mridionales entre 600 et 900 mtres, rare
Rans!
de-Bouc, prs de Sumne,
la
Sranne, Tessonne, 600-700 mtres
Le Larzac, au-dessus de Montclarat, Valle de la Jonte, prs de Meyrueis et de Veyreau, La Malne. Corbires: Montagne de Perillos, 65o mtres (G. Gautier) Pyrnes-Orientales Font-
de-Comps
tie,
l'tage alpin infrieur. Rapparat en Illyrie
Croa-
l'tage subalpin et alpin
lberis saxatiUs L.
Bordure
;
Dalmatie.
calcaire et Causses des Cven-
nes mridionales entre 4oo et 800 mtres environ.
Corbires,
400-720 mtres environ
Pyrnes-Orientales l'tage monta-
gnard
mtres
Alpes sud-occidentales, au Mont Ventoux, jusqu' 1.910 Jura Espagne, aux tages montagnard-subalpin
; ;
Alpes d'Italie
Apennins
Dobroutcha
et
Tauride (var. ver-
miculata [Willd.]
Braun-Blanquet.
DC).
t3
Sli
l'origine et le
dveloppement des FLORES

et
/Ethioiema saxatile (L.) R. Br.

ses entre 'ioo
ment dans la tages montagnard

qu'
2.
Cvennes calcaires Caus Cornires Pyrnes, plaine (Grabels, 5o m.

et 1.000 mtres environ. Descend exceptionnelle!).
;
et
subalpin
;
Jura mridional
;
Alpes, jus-
200 mtres (Bormio)

et
Italie
;
Sicile
hautes montagnes
de rillyrie
de
la
Transylvanie
;
Espagne, de l'tage montal'Algrie et
gnard
l'tage alpin
montagnes de
nthyllis montanq L.
entre 600
tral,
et
Cvennes
!
du Maroc
et
mridionales
Causses
1.100 mtres
Manque
le
ailleurs sur le Plateau

et
Cenle
mais
Jura.
se
retrouve dans
Cher, en Bourgogne
;
dans
Corbires,
!)
5oo-i.i5o mtres
;
Pyrnes-Orientales,
la
900-2.400 (Can-igou
Alpes occidentales, jusqu'
Savoie (Jallouvre, 2.000
m.
!).
Montagnes de l'Espagne aux

Causses de l'Aveyron
;
:
Haute-
Balkans
Algrie.
en Grce, l'tage alpin. Sommets du Djurdjura en

Cor-
Evonymus
latifolius (L.) Mill:
nus au bois de Saint-Vran et dans les bois vers Canals, rochers du Guilhomard. Seules localits connues sur le Plateau Central.
Corbires
tagnes de
la
la
(Tauch, Alaric)
Pyrnes-Orientales, rare
mon-
rgion mditerranenne, de l'Atlas marocain jus;
qu'en Asie Mineure
Caucase
Perse. Localits avances dans
Suisse septentrionale et en
Wurttemberg.
ScropKularia Hoppci Koch

occidental (Coste
bires
alpin.
;
et
Eboulis calcaires du Larzac
!)
entre 600
800 mtres environ.
Cor-
aux tages subalpin et Alpes occidentales, jusqu'au canton de Fribourg Jura

Pyrnes-Orientales
et centrales
;
Sud des Alpes (jusqu' 2.i5o mtres dans Motto Minaccio !). Montagnes de la Catalogne
versant
la
le
Tessin, au
l'Illyrie et
Serbie.
cl
Plantago argentea Chaix Cvennes mridionales calcaires Causses du Gard, de l'Hrault, de l'Aveyron mridional, en700
;
tre
et
900 mtres environ.
Corbires, au-dessus de 4oo
du htre des Pyrnes-Orientales. Montagnes de la Provence Majorque Italie s'lve i.5oo mtres dans le Tyrol mridional, lllyrie, surtout l'tage montagnardsubalpin montagnes des Balkans, jusqu' l'Albanie. Anthmis moniana ssp. saxatllis (DC.) Rouy Cvennes
mtres
rare l'tage
;
;
;
mridionales, 750-1.560 mtres, rochers siliceux travers tout

le
Massif Central, jusqu'aux environs de
Gannat. Corbires

;
S3
(montagne de Tauch) Pyrnes-Orientales, entre 600 et 2.780 mtres. Montagnes de l'Espagne aux Balkans en Grce, aux tages montagnard et alpin.
;
Cvennes mridionales Anthmis Trmmfetti (Ail.) DC. Avne-les-Bains, l'tage du chne-blanc sur sol calcaire, rare
:
entre Lafoux
et Visse,
que (Aveyron).
tagnard
et
Pyrnes-Orientales, surtout aux tages monmontagnes de la pninsule ibrique aux montagnes des Balkans,
;
bois de Salbouz et de la Virenque, Brus-
subalpin
la
descend dans
la
plaine
Provence. De
partout rare
et
dissmin.
nidium
dans
le
apioides Spreng.
Gorges
Italie,
lne et Les Vignes, 600-760 mtres (Souli).
Massif Central.
du Tarn, entre La MaUnique localit

surtout
!
l'tage
du chrie-pnbescent
Tessin mridional, Balkans,
Crte, Asie Mineure, Syrie, Armnie.

Il
convient de mentionner
ici
en outre
Tulipa ausiralis Link

etc.),
(Cvennes, jusqu' 1.667 m., Auvergne,
Dianthus
colli-
mis
W.
et
K. (peu de localits dans F Aveyron et en Auvergne),
Potentilla micrantha
Lorraine),
Bam. (tout le Massif Central et jusqu'en Granium nodosum L. (tout le Massif Central, p:
ntre dans la Suisse septentrionale
Oberland zuricois), Calamintha grandiflora L. (Cvennes et Plateau Central, jusqu' la Loire), Verbascum Chaixii Vill. (Cvennes calcaires et Causses
;
descend exceptionnellement dans

gustifolius (Mill.)
la plaine),
DC. (Cvennes calcaires et a3o mtres, prs d'Anduze et au bois de Valne,

et
Centranthus anCauses, descend

s'lve plus
de 2.000 mtres en Savoie
pntre dans
les
le
Jura
central",
Carlina Cynara Pourr. (assez rare dans
Cvennes sud-occi-
dentales, vers l'Est jusqu' Pegayrolles-de-1'Escalette, isol en
Auvergne), Carlina acanthifolia

jusqu'
s'lve
1./100
Ail.
(Cvennes mridionales,
jusqu'
l'Auvergne,
mtres,
Massif
les
Central,
1.800 mtres dans

L.
Alpes occidentales), Centaurca
pectinata
le
(Cvennes,
entre
4oo
et
i./joo
mtres
tout
et
Massif
Central
de
la
France
jusqu'en
Auvergne
au
Forez)
Les Festuca spadicea L. (Cvennes mridionales, entre 600

1.660 mtres au Malpertus
!
et
Tout
le
Massif Central, en Auver!')
gne, jusqu' 1.880 mtres au
sommet du Sancy
et
Daphnc
alpina L. (Cvennes calcaires, entre 5od et 1.000 mtres, Cte-
S4
l'origine et le dveloppement DES FLOUES

ici,
d'Or, Jura), que nous rangeons

l'Est la
dpassent de beaucoup vers

se
rgion mditerranenne
et
retrouvent encore dans
l'Himalaya.
A ce mme groupe mditerrano-montagnard appartiennent Vicia onobrycliioides L. (Gvennes, jusprobablement aussi qu' i.35o mtres, descend rarement dans la plaine), Reseda, Jaquini Rchb. (Gvennes siliceuses, entre 200 et i.35o mtres,
:
Vi vaiais, jusqu' 1.200 mtres), Cotinus Coggygria Scop. (trs

raie dans les Gausses de l'Aveyron),
rare sur les Causses, de 600 900
Daphne cneorum L. m. environ), Plantago

de 200
(assez
recur-
valaL.(
/|oo
P. carinataSchrad,) (Gvennes siliceuses, entre [a5o]
et
i.65o
mtres
Vivarais,
1.000 mtres),
Valcriana tuberosa L. (Cvennes calcaires, Causses, trs rare
dans
les
la plaine, s'lve
plus de 2.000 mtres au Djebel Tou-
gourt, dans l'Atlas, et i.5/|0 mtres au Roc Gouspeau, dans
Pralpes occidentales). Leur distribution altitudinale autour

la
de
Mditerrane n'est pas encore bien
iixe.
L'bisloire
des vgtaux mditerrano-montagnards montre
beaucoup d'analogie avec celle des espces mditerranennes aire disjointe, examines plus haut (v. p. 71). Ils ont d galement peupler la rgion mditerranenne avant que la configuration actuelle des cotes fut ralise. Cette supposition
qui se trouvent
sur notre continent, dans les
est
irrfutable pour les espces sans adaptations la dissmination,

la fois
les
mdiet
terranennes
rptes
et
en Mauritanie. Les modifications profondes

ainsi
du
climat, les bouleversements tectoniques, les transla
gressions de
le
mer, l'rosion,
que
l'action de
l'homme
et
pturage abusif, ont d contribuer morceler
les aires jadis

fai-
plus continues de ces vgtaux pouvoir d'accommodation

ble.
Paraissant avoir perdu leur capacit d'expansion,

la
ils
sont
pour
plupart en infriorit manifeste vis--vis de leurs con-
currents actuels.
Un
inventaire complet des localits de ces
espces aire disjointe permettrait nos successeurs d'tre plus

affirmatifs ce sujet.
S'il
est
hors de doute que des survivants tertiaires mditer-
dionales
rano-montagnards se sont conservs dans les parties mridu Massif Central pendant l'apoge des glaciations
il
quaternaires,
iielle a
n'est pas
les
eu lieu vers
plaines
moins certain qu'une migration pardu Bas-Languedoc, favorise par

le
00
rgime des prcipitations atmosphriques 1res abondantes. Nous sommes documents sur ce point par les dpts de tufs interglaciaires de la valle du Lez, prs de Montpellier, kjlii renferment plusieurs arbres montagnards (v. p. 2t)
;
Au
voisinage immdiat des grands glaciers quaternaires, en
Auvergne, dans le Forez, ainsi que dans la valle suprieure du Rhne, en amont de Lyon, les vgtaux mditerranens existant au dbut de L'ge glaciaire ont d perdre beaucoup de terdans les rain et disparatre entirement de certaines contres
:
massifs
du Cantal
et
des Monts Dore, sur tout
le
Plateau suisse,
dans
et
le
Jura suisse,
la Savoie, le
Bugey. Les glaciers d'Auvergne

ces contres lors
attei-
du Rhne couvraient presque entirement
de leur plus grande extension. La surface de ce dernier
gnit i.o5o mtres environ au Weissenstein, plus de i./ioo

Ires
dans
le
Jura neuchtelois (bloc erratique sur

la
le
le
mMont DaBugey,
et
min), i.ioo mtres

prs de 3oo mtres
montagne de Lcht dans

et
Aprs
le retrait
Lyon, sur la moraine frontale. du glacier rissien eut lieu une nouvelle pousse
le
Bourg
de l'lment mditerranen vers

certain
Nord.
Il
est
probable qu'un
nombre
d'espces mditerrano-montagnardes de l'Au-
vergne (par exemple, Scleranilius uncinnotus, Silaus virescens,

Siachys heraclea, Carlina Cynara,
partie septentrionale
etc.)
aient
elles
alors
gagn
la
du Massif Central o
le
ont persist jus-
qu' nos jours.
De mme
Jura en a reu un certain nombre
pendant la dernire priode interglaciaire. L'espalier rocheux form par le seuil des Pralpcs calcaires et les lisires du Jura facilitait cette immigration dont il est ais de suivre la direction. Dans le Jura genevois se sont installs Dianthus hysso:
pifolius (jusqu' la Faucille), Silne Saxifl'aga (Fort de Pierre-
Chtel),
thyllis
.EMiionema
saxalile (jusqu'au Fort de l'Ecluse),
An-
fOlia (jusqu' la Dole), Serratula nudicaiilis (Salve,
motitana (jusqu'au Jura neuchtelois), Sideritis hyssopiVuache)

;
d'autres se sont avancs jusque dans
le
Jura septentrional (Cen~
tranthus aiuiustifolius (Jura occidental, puis du Creux-du-Van
au Weissenstein), Iberis saxatilis (Jura soleurois
et
Crt-deset
Roches dans
le
Doubs
rapparat dans la
Drme
sur les
Causses cvenols), Aeer Opalas (jusqu'au Jura blois), Ononis

rotumlifolia (jusqu'au Jura bernois),
Rhamnus
alpina (jusqu'au
Jura argovien),
etc.
86
La dernire grande glaciation (wirmienne) survient. Le glacier du Rhne s'tale de nouveau dans les plaines et vient buter contre le Jura. Les moraines les plus leves atteignent ici 1.200 mtres au Chasseron, mais la surface de la glace s'abaisse
rapidement vers
le
Nord-Est
les
coteaux ensoleills du Jura

glacier se termine prs de
soleurois restent libres de glace
et le
Wangen-sur-Aar.
Les lacunes dans
la
distribution actuelle des plantes mditer-
ra no-montagnardes du Jura s'expliquent en admettant que certaines espces aient pu se maintenir dans les parties occi-
dentale et orientale de
la
chane qui ont chapp
la
dernire
glaciation. Ces espces ont des exigences thermiques modres;

aussi pensons-nous avec
considrer
et
comme
Serraiula
M. Chodat (19 12) qu'on ne peut les tmoins d'une priode postglaciaire chaude
(p. ex.,
sche.
quelques exceptions prs

nudicaulis,
Mthionema,
,
Iberis
saxatilis,
Ononis
les
rotundifolia)
les
toutes
croissent vigoureusement l'tage
du htre dans
Cvennes.
Mthionema
rer et
atteint 2.200
mtres dans
Alpes bormiaises (Fur-
Longa, iqi5), Iberis saxatilis abonde au sommet du Yentoux 1.910 mtres au milieu d'une flore franchement alpine, Ononis rotundifolia s'lve 1.970 mtres dans les Alpes rhtiques au voisinage des glaciers. Tous ces faits sont contraires
l'hypothse d'une priode postglaciaire xrothermique.
Quant
Buxus sempervirens, nous savons positivement qu'il a exist pendant la dernire priode interglaciaire dans le Jura septen-
trional (tufs de Flurlingen prs de Schaffhouse). Aujourd'hui,

il
en
est
disparu
et ses localits les
plus proches se trouvent dans
le
Jura blois et argovien-occidental.
Nous avons
insist sur les rsultats des recherches se rappor-
tant au Jura voisin parce qu'ils permettent d'entrevoir au
une solution du problme plus complexe

dtaille de
et
moins moins bien tudi
des vgtaux mditerrano-montagnards de l'Auvergne. L'tude
chaque colonie d'chapps

etc.,
et
de chaque localit
isole de ces espces, l'tude
de leurs moyens de dissmination,

devraient prcder toute
de leurs possibilits de migration,

leur immigration. Cette
discussion relative l'poque et aux conditions climatiques de
mthode mieux fonde

et la
n'est pas appli-
cable pour
le
moment,
solution dfinitive doit tre remise
plus tard.
87
M. d'Alverny (191 1, p. 11) est plus affirmatif l'gard de ce problme. Il est enclin voir les traces d'un rchauffement et d'un desschement postglaciaires accentus dans la prsence sur certains points les plus levs du Forez [au-dessus de
1.200 m.] des Genista pur g ans, Sedum maximum, Amelanchier vlgaris et divers autres xrophiles mridionales, ainsi que du
chne
Or, rien n'est plus sujet caution que des dductions
bases sur les exigences climatiques d'espces dont la rpartition gographique n'est pas suffisamment connue.
Nous avons
rencontr Genista purgans jusqu' 2.55o mtres dans les Pyrnes, Amelanchier en fleurs jusqu' 2.i3o mtres dans les
Alpes suisses
;
Sedum maximum
mtres
et
est
et
frquent aux tages

des Alpes.
la
Il
mon
dans
tagnard
les
et
subalpin des Pyrnes

i.5io
faits
s'lve
Cvennes
manque dans
les
plaine mditer-
ranenne. Ces
infirment donc
conclusions de M. d'Al-
verny. L'apparition du chne-blanc au-dessus de l'horizon du sapin et du pin, dissmin jusqu' prs de i.3oo mtres, trouve
son analogie l'Aigoual o

tude et pntre dans
le
chne-vert atteint
la
mme
alti-
la htraie
grce surtout son
mode
de
dissmination synzoque
(v. p. 64).
En terminant
firmer que
ce chapitre,
nous nous croyons
mme
et
d'af :
la rpartition
des vgtaux mditerranens
mdi-
terrano-montagnards du Massif Central ne fournit pas de preuve en faveur d'une priode postglaciaire xrothermique
accentue. Les colonies mditerranennes dans ce Massif sont
en partie dues une immigration successive et plus ou moins continuelle, postglaciaire, en partie une survivance depuis les
priodes interglaciaires
et
surtout depuis
le Tertiaire.
B.
lment aralo-oaspien
Caractristique phytosociologique et floristique.

et dserts
Les steppes
de l'Asie centrale se rapprochent par
leur flore et leur vgtation des dserts de l'Arabie et de la
Lybie. La Msopotamie constituerait
un
territoire (sous-rgion
d'aprs E. Boissier) de transition. Le riche dveloppement des
Throphytes
et
des Gophytes bulbes et tubercules et de
88
certaines

sippes
(i),
systmatiques
part,
suprieures,
genres
et
familles
prouve d'autre
illustration
que des
liens
assez troits
existent entre les steppes centro-asiatiques et la rgion mditer-
ranenne.
curieuse
espces
:
Une
de
ces
rapports
anciens
est
la
famille des Thligonaces qui compte deux
seules
et
Theligonum
Cynocrambe,
mditerranenne,
Th. macrantlium, centro-asiatique.
La dlimitation exacte de la rgion aralo-caspienne n'est gure possible aujourd'hui. D'une faon gnrale, elle concide peu prs avec la rgion orientale d'Edmond Boissier, qui s'tend des hauts plateaux arides de l'Asie Mineure l'Afghanistan et aux dserts de la Mongolie. Au climat excessif, continental au sens le plus extrme, correspond une vgtation particulire, caractrise surtout par des groupements discontinus-: Agrosteppes Gramines xromorphes (Slipa, Aristida,
pyron,
sociaux
steppes
etc.),
steppes subdsertiques arbrisseaux halophiles
(Artemisia,
broussailleuses
Polygonaces,
Chenopodiaces,
trs
:
etc.),
arbustes
clairsems
frappant
l'imagination par leur port spcial
Smirnowia
[Chenopod.]
[Lgumineuses],
le
Eremosparton, Alhagi, levs, Haloxylon Astragales

etc.,
Saxaoul
Calligonum [Polygonace],
surface transpiratoire de
;
arbres sans ombre, sans fracheur et sans vie

la taille
qui dpassent
la
peu
d'un
homme. La
est trs
plu-
part des vgtaux
rduite
ils
cherchent, par des
xro-
morphoses
(adaptations xrophytiques) varies, se confor-
les
et s'adapter aux conditions climatiques extrmes. Parmi formes biologiques particulirement nombreuses en individus se rangent les arbustes pineux et les Champhytes fortement pubescents mais la forme biologique dominant numriquement est celle des Throphytes annuelles. Les Lichens, les Mousses et les Cryptogames en gnral par contre, jouent un
mer
rle tout fait subordonn.
Des forts climatiques n'existent pas dans la rgion en dehors des montagnes. Le long des rivires seules on rencontre par-ci par-l de maigres bosquets de peupliers (Populus pruinosa, P. euphratica), de saules, de tamaris, de Caragana (Lgumineuse).
(i)
Par exemple
Erysimum, Convolvusus,
Suivi". IliHntl Scor:<mcr<i. etc.
89
La situation centrale de
sins.
la
rgion aralo-caspienne devait de
tout temps faciliter l'change floristique avec les territoires voi-
malgr son climat extrme, la spcialisation de moins accuse que dans d'autres rgions plus isoles gographiquement. Trois grands groupes
Aussi,
sippes suprieures y est
systmatiques caractrisent particulirement
la
rgion aralogenres,
caspienne
i
Les Asfragalin (Lgumineuses)

la
avec
dont
endmiques dans
rgion (Halimodendron, Caragana, CaloSeioerzooia,
phaca,
(
Giieldenstdtia,
Didymopelta)
et
deux
Astragalus avec plus de
1.600 espces et Oxytropis)
ayant
dveloppement dans l'Asie centrale. Les groupes des Corisperm, Sudese et Salsole, halophytes de la famille des Chenopodiace. Deux des 3 genres des Corisperm Agriophyllum et Anthochlamys) sont endmiques. Parmi les endmiques caractristiques, nous citerons encore 4 genres des Susede sur 5 existants (Hypocylix, Alcxandra, Borsczowia et Biemrtia) 9 genres de Salsolese sur r i. (Ofiston, Girgensohnia, Nanophyton, Halocharis, Halimoenemis, Piptoptera, Halanthium, Halarchon, Sympegma) 3 Les Polygonode-Atrapliaxide, comprenant les genres Atraplmxis, Pteropyrum et Calligonum, arbustes typiques des steppes et dserts. Peu d'espces de ces genres se retrouvent dans l'Afrique du Nord et en Syrie Atraphaxis Billardieri a pntr jusqu'en Grce. Sur 20 espces dit genre Calligonum, 19 sont cantonnes dans les steppes dsertiques de l'Asie centrale une seule, Calligonum comosum, s'tend de la Perse au Sahara occidental. La rgion aralo-caspienne possde en outre de nombreux genres spciaux (dont beaucoup de monotypes) appartenant des familles trs diverses. Les espces endmiques abondent. Pour le seul territoire transcaspien, M. Paulsen (19 12) compte
leur principal foyer de
2
(
:
>
169 espces endmiques, soit 22

laires.
du
(28),
total des plantes vascu-
Les familles les plus riches en endmiques y sont les

(3i),
fi/|),
Lgumineuses
Polygonaces
Composes
Chenopodiaces
(17),
Ombellifres (10).
QO
?."
SOUS-LMENT SARM ATIQUE
(j)
Dlimitation du domaine sarmatique, p. 90; colonies sarmatiques dans l'Europe moyenne, p. 91 les espces sarmatiques du Massif Central, p. 92
; ;
92; les espces sarmatiques de la pninsule ibrique, causes du morcellement, p. g5 le pass de l'lment sarmatique p. 94 sur le Plateau Central et dans l'Europe occidentale, p. 96.
aires disjointes, p.
; ;
nes
le
La rgion aralo-caspienne se subdivise en plusieurs domaimais un seul, le plus occidental, nous intresse ici. C'est
;
domaine sarmatique,
la
territoire de transition entre les steppes

Il
asiatiques et les forts de feuillus mdio-europennes.
se rat-
tache
rgion aralo-caspienne par sa vgtation steppique
o dominent les Gramines xromorphes, les Chenopodiaces, Composes (Artemisia) Astragales, ainsi que par les affinits
,
floristiques gnrales.
La dlimitation du domaine, sarmatique vers l'Ouest

Nord-Ouest prsente des
steppico-dsertique
limitatif.
le
et le
difficults.
Aucun
obstacle physiogra-
phique ne s'oppose de ce ct
;
l'extension de la vgtation
climat seul intervient
comme
facteur
pourquoi le pourtour du domaine dessine des nombreuses et, des deux cts de la limite gnrale, des enclaves floristiques de la rgion voisine occupent, en colonies plus ou moins importantes, des stations favorises par des conditions daphiques (ou biotiques") spciales, ou par un cliC'est
sinuosits
mat
local particulier.
De
cette faon,
les
avant-postes de la
rgion aralo-caspienne [domaine sarmatique appel autrefois
pontique
(2)],
rayonnent jusqu'en Hongrie
et
en Bohme, voire
Le terme sous-lment (Subelement) a dj t employ par (1) M. Diels (1906, p. 34 et suiv.). (2) Nous avons cru devoir rejeter ce terme parce que, employ dans des sons trs divers, il prte confusion. Pour n'en citer qu'un exemple, rappelons que M. Drude, dans son Manuel classique (1890), parle d'abord (p. 3^5) d'un lment de flore pontico-orientale (centro-asiatique) , un peu plus loin d'une rgion de vgtation des steppes pontiques ou de la Russie mridionale (p. 38i) et enfin d'une rgion forestire pontieola rgion des Conide l'Europe moyenne . Le territoire pannonien (les steppes du bassin danubien) constituerait vraisemblablement un secteur du domaine
nccidentale (p. 379), cette dernire se rattachant

fres
sa
nu a tique.
f)I
mme
jusqu'au centre de l'Allemagne.
Ils
sont strictement
lis
aux contres les plus sches, climat excessif, de caractre plus ou moins continental et trahissent mme ainsi leur origine.
La plus occidentale de ces colonies
s'est tablie
sur
les sables
compte une trentaine d'espces nettement sarmatiques qui, grce aux conditions spciales du sol, arrivent encore former des groupements tranchs, de physionomie franchement steppique. Aux Stipa capil-
mouvants de? environs de Mayence.
Elle
les Kochia arenaria, Gypsophila fasAdonis vernalis, Linum perenne, Onosma arenarium, Jurine cyanoides, Helichrysum arenarium, Scorzonera pur-
lata et
pennata s'associent
tigiata,
purea,
etc.
(Jnnicke, 1892.)
les
En
France, des enclaves sarmatiques caractrisent
grandes
valles intrieures des Alpes centrales, qui jouissent, par leur
position
mme, d'un
climat- local subcontinental (prcipitation
annuelle de 60 80 cm.).
avec
les
Leur
flore a des
rapports troits
colonies semblables des valles pimontaises de Suse
et d'Aoste,
avec celles du Valais central, de

suprieure de l'Adige.
etc.,
la
Basse Engadine,
de
la
valle
Plusieurs Lgumineuses,
les valles
Borraginaees, Crucifres,
sarmatiques ont dans
centrales des Alpes leurs uniques localits franaises (p. ex.:
Allium strictum, Sisymhrium strictissimum, Oxytropis

Astragalus austriacus, A. vesicarius, A. alopecuroides,
pilosa,
Onosma
tauricum, Dracocephlum austriacum,
etc.)
(1).
Dans le Massif Central de France, les espces sarmatiques comptent parmi les rarets. Cependant, quelques-unes des plus
expressives aident faire ressortir le caractre presque step-
pique du district des Causses (Stipa capillata, St. pennata, Piptaptherum virescens, Adonis vernalis, Scorzonera purpurea).
D'autres apparaissent a et
l
dans l'tage du chne-blanc

celui
(Quercus
sessiliflora)
et
bien plus rarement dans

(2)
du
chne-vert. Mais rarement
elles
entrent d'une faon dter-
(1) En Suisse ce sont galement les valles centrales des Alpes (district du pin sylvestre) qui ont reu les colonies sarmatiques les plus importantes
(v.
Br.-Bl., 1917).
(2)
Par exemple
!
Stipa capillata, St. pennata, Adonis vernalis teur les
Causses
92

la constitution
:
minante dans
du
tapis vgtal. Voici d'ailleurs
leur nuniration
Slipa
mpiata penat
L.
Peucednnum Oreoseiinum
.Sese/t
(L..)
Mcli.
L.
annuum
L.
Phleum
Avenu
Me1i.ru.
phleoides (L.) Sim.
priitensis L.
Piptiiptheruin rirescens (Trin.) Bois?.

transsilvanica Schur
(Haute-
Libanotis (L.) Koch Myosotis micrantha Pal las Leonurus Cardiaea L. stm-hys gerjnanicus L.
Loire).
IVron/oi spinitu L.
Curer nilida Host
priecox Schreb.
Allium flavum L. Tunica saxifraga (L.) Seop.

Silne Olites
Teucrium
prostrata
L. L.
Dillehii Cranta
verna L.
ievis
Sm.
s.
1.
Orobanche
L.
Adonis vernulis L.
Anmone
l'olciililla
Pulsatilla L.
Globutaria vulgaris L. Asperula glauca (L.) Bcss.

/l.s/er
nmescens l'runus Mahaleb L.
BesSi
AmeMils
L.
Linosyris (L.) Bernli.
Trifolim alpestre L. Astraglus Onobryvhis L.

Ijithyrus a&US Kitt.
Artcmisia annpestris L.
Achillra iofnentosa L.
IJnntn tennijoliiun L.
Onopnrdnm Aninlhiiim L. Centrmrea maeulosa Lamk.

Trugopogon dubius Scop. Srorzonera purpurea L. (i).
Euphorbia Seguieriana Neek.

(Uuictilis
daticoids L.
Cette liste
leur grande raret et par

leur aire.
comprend quelques espces qui se distinguent par le dmembrement exceptionnel de

connu en France qu'aux
Ainsi Scorzonera purpurea n'est
Cvennes
il
rapparat dans quelques colonies sarmatiques de

la
Bohme, des pays danubiens, de la Styrie, de la Carniole, de l'Italie septentrionale et moyenne. Dissmin en Bosnie, Serbie, Bon manie, il traverse la Pologne
l'Allemagne, de
mridionale,
la
Russie mridionale (Ukraine)
et
moyenne
61
se
retrouve dans l'Asie centrale. Les localits cvenoles du Larzac,
du Guilhomard, du Causse Noir prs de Meyrueis, du Causse de Canipestre, des prairies de Barre (Lozre) et du bois cfe
(i) Le mlange des lments mditerranen et eurosibrien avec le souslment sarmatique rend difficile son individualisation. Pour attribuer une espce tel ou tel lment, nous nous sommes toujours fond sur sa rpartition gnrale actuelle. Les espces cites ci-dessus qui ont leur plus grande extension dans le domaine sarmatique s'avancent cependant assez loin vers l'UrSpe occidentale cl. mridionale, de Sorte qu'on pourrait les appeler Subsarmatiques l'exemple des espces submditerranennes..

la
<j3
tres des localits les plus voisines
Vabre prs de Monde, sont distantes de plus de 700 kilomde l'Allemagne du Sud.
Allium flavum, assez rpandu dans tous les Gausses, descend Faugires, prs de Bdarieux. On le retrouve dans la Montagne Noire, le Vivarais (valle suprieure de l'Ardche et sur les pentes du Coiron) et en Auvergne (Puy-Long, prs de Clermonl, prs d'Issoire, Molompize).
En dehors du
Massif Central,
il
est
dans
les
Corbires,
et
la
Clape, prs de Narbonne, dans
le
Dauphin mridional
en
Provence, puis isol dans

Paris,
la
fort
de Fontainebleau, prs de
il
parat introduit (Coste). Sa prsence en

;
Espagne
demande
retrouv.
tre confirme
indiqu en Castille,
Italie,
il
n'y a pas t
l'Est,
il
rapparat en
dans
la
Basse Autriche
il
devient frquent, en Hongrie,
Istrie,
Illyrie,
dans
les
Balkans, en Sarmatie, puis dans l'Asie occidentale jusqu'en

Perse.
Adonis vernalis, dissmin sur la Meseta montre en France qu'en Alsace (introduit ?)
ibrique,
et,
ne se
certainement
spontan, dans plusieurs localits assez troitement groupes

sur les plateaux arides des Causses, entre 800 et 1.000 mtres
environ (Causses Noir, de Sauveterre

les
et
Mjean). Ses localits

(isol),
plus proches se trouvent dans
le
Il
Bas Valais
dans
la
valle
du Bhin moyen,
le
Frioul.
la
accompagne
les
colonies
sarmatiques de l'Allemagne, de
tres
Pologne (s'avance avec d'auvgtaux steppiques jusqu'aux les Oeland et Gotland),

Hongrie, une partie des Balkans (manet mditerranennes), la Bussie mridionale, la Sibrie sud-occidentale, le Turet la
traverse l'Autriche
que aux parties mridionales

centrale et
kestan, la Songarie.
Lathyrus albus montre une rpartition semblable
il
est
le
cependant bien plus rpandu en France voisinage de l'Ocan.

qui a
et
ne craint pas
Piptaptherum viresens (Piptaptherum arisitense Coste), le port du P. paradoxum, fut dcouvert par l'abb Coste
prs de Millau, et plus tard dans la valle
du
Lot, Salvagnac-
Carjac.
Il
se
rencontre galement Cahors
et
dans
les
Causses
"de la Lozre.
En dehors de
ce petit territoire franais, avantest

la
poste occidental extrme, cette Gramine xrophile
connue
Hongrie
de
l'Italie
moyenne
et septentrionale,
de
l'Istrie,
de
gk
et
de
la
basse valle
du Danube,
de' la Russie mridionale,

la
du
Les
Caucase, de l'Asie Mineure, de

localits franaises sont distantes
celles
Perse nord-orientale.
de prs de 700 kilomtres de
de
l'Italie.
Il serait illusoire de vouloir expliquer une distribution aussi morcele par des causes actuelles. La question se complique encore si, dpassant nos frontires, nous envisageons les chapps sarmatiques de la pninsule ibrique. Ces vestiges
isols
les
d'un ancien lment oriental ont de tout temps intrigu botanistes. Willkomm, dans son Mmoire sur la distribution
des vgtaux dans la pninsule ibrique,
numre un
les
certain
Il
nombre de
et
ces espces aire double, ibro-orientale.
s'agit
en partie de Throphytes, surtout cantonns dans
moissons
pour lesquels l'introduction avec

arabe
parat
les crales
l'poque de
l'invasion
(Lycopsis orientalis,
lulata,
probable ou du moins possible Echinospermum patulum, Rochelia steletc.).
Zizyphora tenuor,
il
y a en outre des espces montagnardes orientales et quelques arbrisseaux caractristiques des steppes aralo-cas-
Mais
piennes, dont la prsence en Espagne restait nigmatique
(cf.
Willkomm,
lits
l.
c,
p. 325) (1).
Triseium Cavanillesii, Astragalus
exscapus, A. vesicarius des montagnes btiques ont leurs locales
plus proches dans les valles chaudes et sches des
Alpes centrales, Agropyron

habitent
la
cristatum
les
et
Eurotia
ceratoides
et
Meseta ibrique,
la
steppes
du bas Danube
une
et
grande partie de
Y Eurotia est trs
rgion aralo-caspienne. D'aprs Sven Hedin,

sur les hauts plateaux
commun
3. 000
du Tibet
du Pamir, entre
et
4ooo mtres
d'altitude.
Kalidiuri
foliatum et Eurotia ferrugina sauteraient de l'Espagne la Russie mridionale et l'Asie centrale. La prsence en Espagne
du Scorzonera tuberosa,
iirme.
est
douteuse
la flore
et
demande
tre
con-
Un
ce
reprsentant curieux de
:
franaise se range dans
groupe
Spirsea obovata
W.
K. (S. hypericifolia L. var. obo-
vata Maxim.), arbuste dont les affinits systmatiques mettent
(1)
Aux exemples
et
cits
par
Willkomm, on peut
et.
ajouter Evax anatolicus
Boiss.
Heldr.
forma hispnnicus Dcgen

dans
la
-1.900 mtres d'altitude,
Sierra de
la
Herv., dcouvert en 190^, Malessa (Hervier, 1907, p. 46).
Cette espce rapparat en Asie Mineure, en Syrie,
Armnie
et
en Msopo-
tamie.

hors de doute sou origine sarmatique
g5
cenlro-asiatique,
mais
dont
l'aire actuelle
ne louche pas
le
il
domaine sarmatique. Du
couvre, par endroits, de
port ramass d'un petit Cratgus,

ses buissons divariqus certains
pacages pierreux des Gausses

Il
entre 600 et 900 mtres d'altitude.
y est certainement indi-
gne
niole,
et
non pas subspontan,

et
ce qui parait tre le cas en Caril
en Styrie
en Hongrie o
possde des localits isoles
(v. aussi
Schneider,
Handbuch
d.
Laubholzkunde
I,
p.
452),
L'arbuste est reprsent en outre,

et
l'tat spontan, en Espagne au Maroc (Cap Cotelle, leg. Gandoger sub. nom. Sp. Cavanillesii) par des formes lgrement distinctes (var. rhodoclada [Levier] et var. Cavanillesii [Gandog. in sched.] pro species).
Ce Spirsea reprsente le dernier, rameau occidental d'un genre de souche centro-asiatique, trs riche en espces dans l'Asie centrale, se rduisant progressivement vers l'Ouest. Des espces affines du S. obovata habitent l'Italie centrale (S. flabellata
Bertol.),
le
domaine sarmatique
Selon O.
Heer,
(S.
hypei'icifolia L.,
S.
cre-
nata L.),
tolica
la Sibrie (S. aqiiilegifolia Pallas),
l'Armnie
affine
(S. ana-
Hausskn.).
une forme
(Spira
vetusta Heer) tait rpandue dans l'Europe centrale pendant la
priode miocne. Heer a relev ses traces dans
la
Molasse d'eau
douce suprieure du Jura suisse (Le Locle) et d'OEningen. La continuit de l'aire de ce groupe systmatique aujourd'hui disloqu aurait donc exist encore vers la fin du Tertiaire. Remar-
quons toutefois que conservs dans les
les restes fossiles
de
la
plante en question,
collections
de
l'Ecole
polytechnique
Zurich, sont trop fragmentaires pour permettre une dtermination rigoureusement exacte.
Les traits essentiels de l'histoire du sous-lment sarmatique
peuvent
se
rsumer de
la
faon suivante
Une premire
pntr jusqu'
et forte
invasion eut lieu pendant
la
priode
mio-pliocne. Les avant-postes de cet

la
essaim migrateur ont

le
pninsule ibrique encore en contact avec

;
quelques-uns ont mme franchi le seuil de Gibraltar. Les lacunes immenses entre l'aire occidentale gallocontinent africain
ibrique et l'aire sarmatique de certains types de formation ancienne s'expliquent par les vicissitudes climatiques du Quaternaire,
surtout par l'alternance rpte de phases pluviales
(interglaciaires) et froides (glaciaires),
provoquant l'extinction
<jO
l'origine et le
la
DVELOPPEMENT DES FLOUES
de
plupart d'entre eux dans l'Europe centrale.
Un nombre
sur
le la
relativement faible devait se maintenir dans des stations sches

soustraites l'influence directe des glaciers,
notamment
versant mridional des Alpes

plaine
la
(cf.
Br.-Bl., 191 7, p. 23),
dans
du Rhin moyen, en Thuringe, dans la valle du Danube, Bohme, en Galicie, dans la Podolie. En ce qui concerne la plaine du Rhin, M. Lauterborn (1917, II, p. 65) partage cette manire d'interprter les faits de distribution florale. Remarquons dans cet ordre d'ides que les colonies sarmatiques les
plus avances de l'Allemagne occupent prcisment
les
contres
qui n'ont jamais t couvertes de glace. Or, bon
nombre de
vgtaux de ces colonies
(p. ex.
Stipa pennata, Stipa capillata,
Festuca vallesiaca, Carex nitida, Allium strictum, Sisymbrium

strictissimam, Oxytropis pilosa, Astragalus exscapus, TrifoUum
alpestre, Artemisia campestris, Lactuca perennis, etc.), crois-
sent encore de nos jours au voisinage immdiat de grands glaciers
dans
les
Alpes centrales
quelques-unes gagnent
la limite
mme
des altitudes considrables, dpassant

forts.
suprieure des
Nous avons
rcolt Carex nitida h 3.ooo mtres, prs de
Zermatt, Allium strictum 2.5oo mtres au Lautaret. Stipa
pennata, Kleria gracilis, Astragalus exscapus, TrifoUum alpestre,
Artemisia campestris, Lactuca perennis

et
et d'autres
s'l-
vent 2.200 mtres

rares
au del. Mais ces
mmes
plantes sont trs
ou font compltement dfaut dans extrieures, moins continentales.
les valles voisines,
On ne peut donc nier la possibilit de la coexistence de grands glaciers et de colonies d'espces sarmatiques.
Les preuves fossiles que nous possdons sur
la
vgtation
glaciaire militent en faveur d'un climat froid et assez sec, per-
mettant pourtant, au moins dans certaines contres (Est de

France,
(v.
la
etc.), l'existence
I).
de forts de Conifres et de bouleaux
chap.
La faune
glaciaire, bien
mieux conserve, com-
prend quelques animaux habitant les forts (Cervus alces, C. euryceros, Bos primigenius, etc.), mais surtout des rongeurs sleppiques, tels que: Spermophilus rufescens, Myodes torquatus,
Arctomys bobac, Alactaga jaculus,

et
les
etc.,
aujourd'hui en
borale.
partie cantonns dans les steppes
toundras de l'Europe
et
orientale
et
borale
et
de
l'Asie
centrale
la
Aux
priodes glaciaires correspond aussi
formation du Lss, sdi-
DANS LE MASSIF CENTRAL

nient olien,
(jui a
DIC
FBANCE
97
se
dposer dans un territoire dpourvu,

(i).
au moins en partie, de vgtation forestire continue

Il est
vident que certains vgtaux sarmatiques exigences
thermiques
modestes
ont
le
pu
se
maintenir
la
dans
l'Europe
moyenne
(\
compris
Centre de
France)
mme
pendant
de;
l'extension
maximum
de
la calotte glaciaire,
profitant
condi-
tions stationnelles particulirement favorables.
La distribution
actuelle de ces survivants pliocnes en fait foi.
ce point de vue, les recherches phyto-historiques rcentes
dans l'Europe moyenne-orientale (en Podolie, par M. Paczoski [1910], en Galicie, par M. -S/a fer, dans la valle suprieure du
Danube, par M. Bertsch [1919] par M. Vierhapper [1919] l'occasion d'une tude sur la rpartition de YAllium strictum)
;
nul
donn des
les
rsultats
conformes
notre opinion.
(v.
Pendant
[915,
p.
priodes interglaciaires dj
Dziubaltpwski
dfinitif des
118-20),
mais surtout aprs

les
le
retrait
grands glaciers quaternaires,
espces
sarmatiques ten-
daient de nouveau leur aire. Elles gagnaient alors les valles

intrieures des Alpes, s'tablissant en colonies plus
ou moins
importantes suivant
le
caractre local subcontinental plus on

191
7,
moins accus
mesure de
(v.
Br.-Bl.,
la
p. 22).
a bnfici dans une trs faible seconde extension. Peut-tre Astragalus Onobrychis, Achillea tomentosa et quelques autres espces lui sont cette
Le Massif Central de
France
dentales.
parvenues celte poque par l'intermdiaire des Alpes occiMais les survivants sarmatiques tertiaires, comme
par exemple
zonera purpurea n'ont pu reprendre

le
Piptaptherum virescens, Adonis vernalis, S.corle terrain perdu pendant Quaternaire. Aujourd'hui relgus en quelques localits des
:
Causses,
ils
apparaissent
comme
derniers tmoins en voie de

le
rgression. Cette explication est d'autant plus plausible que
climat des Causses, soumis an rgime atlantique, serait nettement dfavorable l'immigration actuelle. Le nombre des
jouis
pluvieux
est
lev
et
la
quantit
d'eau
tombe
(750-1100
m/m.
par an) dpasse de beaucoup celle recueillie

les
par exemple dans

(v. carte
plaines de Montbrison et de la
Limagne
des pluies).
(1)
Voir Koken E. (1909) et Srgel VV. (1919).

7
BnAtN-Br.ANQiKT.
98
C.
lment euroslbrlen- horeuaiu ricain.

i
Caractristique et subdivision.
l
Caractristique phytosociologique et floristiquc, p. 98, importance de
'cl-
ment dans
Nord.
p.
le
Massif Central, p. 100, limites mridionales en France, p. 101,
anciennet de l'lment, p. 102, colonies curosibriennes dans l'Afrique du

102, subdivision de la rgion, p. 100.
La rgion eurosibrienne-boroamricaine, la plus vaste du une grande partie de l'hmisphre boral, des ctes atlantiques de l'Europe travers l'Eurasie et l'Amrique
globe, embrasse
borale jusqu'aux rivages atlantiques du Canada et des Etats-
Unis. Elle est limite vers
le
Sud par
les
rgions mditerraet
nenne, aralo-caspienne, sino-japonaise, californienne

les
par
steppes dsertiques et
les forts
subtropicales toujours vertes
des Etats-Unis.
La vgtation, remarquablement homogne sous la mme latitude, se dploie en ceintures (zones plus ou moins nettes) de largeur variable. Venant du Sud, on traverse d'abord les forts d'arbres feuilles caduques, puis les futaies sombres de Conifres, sur leurs limites des groupements arbustifs, des landes arbrisseaux nains, des prairies Gramines et Cypraces et enfin des lapis de Mousses et Lichens. La ceinture d'arbres feuilles caduques manque cependant l'intrieur des grands
continents.
Cette zonation se retrouve
comme
condense dans
les
haMtes
montagnes des parties mridionales de la rgion. A ct des groupements climatiques, les landes bruyres dans l'Ouest (domaine atlantique), les prairies humides (bas marais) cl les marais sphaignes (tourbires bombes) occupent une surface considrable.
La
flore
de cet
immense
territoire offre de
nombreux
traits
communs, Parmi
pement
et
les familles
qui ont leur centre de dvelop-
d'extension actuel
dans
la
rgion eurosibrienneCypraces-Caricoides,
boroamrieaine,
nous
citerons
les
Joncaces, Salicaces, Juglandaces, Blulaees, Renonculaces,

SaxifragaceSj Rosaces, Acraces, Pyrolaces, Diapnsiaces.
De nombreux genres spciaux
et
beaucoup d'espces sont cou-

lins
99
presque exclusivement dans l'Eurosibrie, y compris les hautes montagnes de l'Asie centrale et dans la partie septentrionale de l'Amrique
du Nord.
Tels sont par exemple les genres:
Veratrum, Streptopus, Convllaria, Cloglossum, Corallorhiza, isarum, Caltha sect. Eucaltha, Listera, Epipactis, Betula, Ledum, OxyTrollius, Isopyfum, Aclxa, Dntaria, Pyrola,
coccus,
sites,
Aleclorolophus,
ainsi
Melampyrum, Adoxa, Arnica,
Peta-
etc.,
appartenant d'autres genres

etc., etc.
que de nombreuses espces trs rpandues, comme Alnus incana, Rubas
Idus, Oxalis Acetosella, Vaccinium spec, Lonicera crulea,
Dans
les
les classes
des vgtaux infrieurs, les rapports entre
diffrentes parties de la rgion sont
videmment encore
plus troits.
espces,
soit
Parmi
85,5
;
n
-85
genres holarctiques d'Hpatiques, i3q
des espces europennes sont galement
nord-amricaines
des espces
europennes du genre
de nombreuses constata-
Lophozia
et
76
des Cephalozia se retrouvent dans l'Amrique

el
borale (K. Millier, 1916). Ces faits

tions concordantes tmoignent
non seulement de conditions

ils
climatiques relativement uniformes, mais encore

l'ancienne connexion des continents eurasiatique
confirment
et
nord-am-
cain, pressentie ds 1798 par Willdenow (p. 497), qui en a donn l'explication aujourd'hui gnralement admise.
Maints
genres,
d'une
rpartition
et
moins tendue,
ne
:
restent
cantonns dans
l'Eurasie borale
;
franchissent
Paris,
pas
le
Chamorchis, ainsi par exemple dtroit de Behring Herminium, Gymnadenia, Epipogiuri, \cotiia, Alliaria, AnParmi les thriscus, Mgapodium, Ltgulaficf, Arctium, etc. Pinus arbres et arbustes de la mme catgorie, il faut citer silvestris, Picea excelsa (manque l'tat spontan dans le
:
Massif Central),
S.
Ulmus
V.
scahra, Poplus tremula, Salix caprea,
cinerea, S. aurita, Sorbus Aucuparia, Tilia cordata, Vibur-
mim
etc.
Opulus
(excl.
americanum)
Lonicera Xylosleum,
Plusieurs espces de ce groupe, introduites de l'Europe, se
sont d'ailleurs trs bien acclimates aux Etats-Unis.
A
la
l'lment eurosibrien-boroamricain appartient

et
le
gros de
vgtation prairiale
silvatique eux tages

11
moyen
et sup-
rieur
du Massif Central.
et
se rvle
taillis
par ses landes touffues de

forts d'arbres
feuilles
bruyres
de gents, ses
et
in.
L ORIGINE ET LE
la
DEVELOPPEMENT DES
[''LOBES
caduques et par L'importance de
frache verdure des prairies plantureuses.
cet
lment diminue
et
d'ailleurs progressive-
du Sud-Ouest au Sud-Est. Dans les contreforts sud-occidentaux des Cvennes par exemple (Montagne Noire, Mots de Lacaune), soumis au rgime atlantique,
:
ment du Nord an Sud
toute
cette
vgtation
d'alt.)
descend
les
jusqu'au
bas
des
valles
1/100-600
m.
prcipitations annuelles sont inf-
rieures 800 millimtres, tandis qu'elle reste confine l'tage
du
htre
au-dessus de 900 1.000 m.) tage des pluies abon-
dantes (au-dessus de ,5oo

orientales:
la
m m
pur an) dans

l'Aigoual.
les
Cvennes sudl'approche de
Moul Lozre, massif de

se rarfient
plaine mditerranenne, les plantes eurosibriennes-boro-
amricaines
raissent
de plus en plus,
sur
la
et
beaucoup dispa-
dfinitivement
lisire
mridionale du Massif
Central. Les espces suivantes ont dans les Cvennes mridionales leur limite extrme vers le littoral
:
Dryopteris Phegopteris (L.) C. Chris tensen
Convaliaria majalis L.
Polygonatum multiflorufn
Onltis latijotius L. Traunsleineri
1L.1
VII.
I.iniici'itiiii
G.
Christensen
spinulosa (Miill.) 0. Ktae.
Saut,
R.
iSli'cluium spicant (L.)
Sm.
Goodyera
\'eottia
repetis
L.)
Br.
Equisetum himale L. Alopeeurus pratensis L. Calamagrostis arundinacea Roth

Agrostis canina L.
Corallorhiza trifida Chtrl.
Mdus
avis (L.) Rich.
Epipactis (Helleborihe) atropurpurea Raf.
Milium effusum L.
Sieglingia
decumbem
(L.)
Bernh,
Melic milans L. Festaca silvatica (>Poll.) Vil]
SuHx (iiiriln L. Populus tremula L. Betula pendula Ehrh. Fagus silvatica L.

/
Nardus
stricto L.
lin
us seabra Mill.
Eriophorum latifoUum Hopp

Carex pulicuris L.
Thesium jtyrenaicum Pourr, Chenopodium Bonus Henricus

Silne milans L.
L.
paniculata L.
leporina L.
pMulifera L. alba Scop.

pallescens L.
dlgitaia L.
inflata
Melandrium dlcm (L.) Sch. Dianthus siiperbus L.
el
Th.
deltodes L.
Stellaria
nemorum
L.
Huds.
Scleranlhus perennis L. Caltha j>alustris L.

Actsea spicata L.
Ehrh. Luzula nivea (L.) Lam. <M DC. Gagea lutea (L.) Ker-Gawler
.huit-us (iruliflonis
Lilium Narlayon
Scilla
bifo.Ua
L.
L.
Cardarnine amara hirsuta

L.
Corydalis suliila (Mill.) Sw cuva (Mill.i Schw.

L.
ssp.
et
Koorte
silvatica
(Lk.)
Paris quadrifolia L.
Rouy
ot
Fouc.
Majanthemum
bifeUufn L.
Denlavia digitata Lanik.
I)\\S
I.iuiaria rediviva L.

Primuhi
Sedum
Ribes
villosum L.
L.
elatior (L.) Sohreb.
officinalis Jacq.
!..
Parnassia palustris L.
al pi nui))
Genliana rciata
Filipendula Ulmaria (L.) Ma
Ccuin rivale L.
Mcltrinillti spec. div.
l'uifiitilla
l'i'lmsvum
rtipestris L.
erecta (L.)
Hampe
Ii'nsi
Il
heptaphylla L. lomenlasa Sm.
h h us spec. div.
Euphrasia
i
Pneumonanthe L. nigrum L. eroniea montana L.

serpyllifolia
L.
isoli',
cillatu L.
longifolia
la tari ru
(Aubrac) Rostkoviana Hayne

L.
Fich.
l'i'iiniis
Padus L. Sorbus auiuparia L. Trifnlium agrarium L.
/jic/
Wimm.
gracilis Pers.
Pedicularis silvatica L. Mclampyrum pralense L.
montanum L. mdium Itnds.

L.
Gaiium vernum Seop.

rotundifolium L. uliginosum L. Asperula odoraia L. Sambucus racemosa L. .l(/o.fa moschatellina L. Gnaphalium uliginosum L.
Lui hy rus vernus Bernli.
Granium pralense
silvaticum L.
Oxalis AcetoseUa L.
Euphorbia dulcis Jacq.

<(/ platanoides L. liliamnus Frangula L.
1
silvaticum L.
Anlennaria dica L.
Senecio silvalicus L.
L.
Daphn Mezereiim
Peplis Portula L.
L.
Epilobium angustifolium
collinum Gmel. Laserpitium latifoiium L. Pimpinella magna L. Gonium rnaculalum L.
Pyrola seconda L. chlorantha Sw.
montanum
L.
nemorensis L. I innmiciim Pardalianches

Seop.
Ar<-lium (Lappa)
spathullfolius (Gmel.)
DC.
L.
em.
nemorosum
Lej. ol
Court.
Seorzonera humilis L. Prenanthes purpurea L. Hieraeium spec. div.
minnr
L.
IV nombreuses Mousses
et
Lichens.
'icrinium MyrtiUus L.
D'autres espces s'teignent l'ubac des derniers plis de la bordure cvenole: Pic Saint-Loup, Sranne, Rocher d'Anduzc, de. Un certain nombre d'espces eurosibriennes s'insinuent
mme
les
dans
les
plaines
du Languedoc, suivant
se
les
cours d'eau,
les prairies
humides,
les bois riverains, les
marais, en gnral
stations
<m
les
eaux phratiques
maintiennent pendant
daphiques
toute l'anne
un niveau
lev. Ces circonstances
spciales permettent l'tablissement de colonies eurosibriennes
en pleine rgion mditerranenne, par exemple dans le delta du Rhne, en Camargue et dans la plaine alluviale du Lez, prs de
Montpellier,
contres
sches,
qui
(v.
ne
reoivent
que 5oo
65o millimtres de pluie par an
carte des pluies, p. 61).
102
L ORIGINE
ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

les
Les espces eurosibriennes comptent parmi

nes de notre
flore.
plus ancien-
Ds l'Oligocne,
les
genres Belula, Alnus,

htre
Corylus, Salix,
etc.,
font souche. Les gisements miocnes du
Cantal, attribus au Ponlieit,
renferment
le
(Fagus
sil-
vatica), des saules (Salix alba, S. cinerea), les Betula pendula,
uellana et d'autres essences ligneuCarpinus Betulus, Corylus ses de cet lment (v. chap. I). Des circonstances particulires
I
ont
il
I
d empcher
la
fossilation des satellites herbaces,
mais
y a lieu de penser qu'elles y taient galement reprsentes. ne preuve vivante en est le curieux endmique palogne ter-
tiaire,
Arabis cebennensis, d'affinits mdio-europennes (voir
chapitre endmisme).
l
existe
en outre
comme
survivants par disjonction de

les les
nom-
breuses espces eurosibriennes dans

et
mditerranennes
montagnes de la Mauritanie, contres qu'elles ont d gagner pour la plupart avant la fin du Tertiaire, c'est--dire
les
avant
spar
les
le
effondrements mditerranens qui ont dfinitivement

continent africain de l'Europe. Le massif des Babors
Stif, s'levant
au Nord de
se
2.oo4 mtres, a conserv une int-
ressante colonie d'espces eurosibriennes, dont quelques-unes

aie
retrouvent pas ailleurs en Afrique, (Orchs maculatus,
Mercurialis perennis,
esl
ici
!
Asperula odorata).
Viburnum lantana
Atlas maroDans les hautes montagnes du Djurdjura, de l'Aurs et de l'Atlas marocain se rencontrent par exemple: Taxus baret
dans
les
bois et les gorges
du Moyen
cain
cata, Juniperus nana, Elymus europsrus, Alopecurus pratensis, Brachy podium pinnatum, Platanthera bifolia, Alnus glutinosa, Populus tremula, Stellaria holostea, Ranunculus repens, Thalictrum minus, Alliaria officinalis, Rihes uva-crispa, R. pe-
trseum,
Agrimonia eupatoria, Geum

Rosa canina, Sorbus Aria,
urbanum, Filipendula
lirxapetata,
JJypericum
rum.,
montanum,
Viola
silvesfris,
Rhamnus cathartica, EpUobium parvifloV.

serpyllifolia,.
Veronica
Solidugo
Beccabunga,
virga
aiirea,
V.
montana,
Viburnum Opulus, Eupatorium,

fara,
cannabinum, Tussilago farArctium minus, etc. Avec une
ces espces de souche eurosibrienne affectent en Mauritanie une prfrence marque pour l'tage des brouil-
foule d'aulres,
la
ids d'hiver.
est
Rarement
elles
descendent dans
les plaines.
Leur
nombre
trop considrable et elles manifestent des adapta-

tions trop diverses l'gard de
la
io3
dissmination pour avoir
immigr
l'poque actuelle,
par exemple l'aide des oiseaux
migrateurs. Leur prsence en Afrique exige au contraire une ancienne communication troite entre la Mauritanie d'une
mridionale d'autre part. D'aprs les gologues, cette communication aurait en effet exist encore
part, l'Italie et l'Espagne
avant
la fin
du Pliocne.
La rpartition actuelle d'une srie d'espces eurosibriennes autour du bassin mditerranen occidental est donc une autre
preuve ( ct des preuves fossiles, v. chap. I) de l'existence de cet lment ds le Tertiaire dans l'Europe moyenne et mridionale, y compris le Massif Central de France. Au cours de la priode quaternaire, la distribution locale de
ces
vgtaux
se sont
subi
des modifications profondes
certaines
espces ont
du
disparatre compltement; des
micro-endmiTertiaire son
ques
rle
dvelopps. Pourtant l'lment eurosibrien-borola fin
amricain parat avoir conserv depuis
du
prpondrant dans
le
Massif Central.
*
* *
l'intrieur de
l'immense rgion eurosibrienne-boroamcirconscriptions,

dfinies par leur flore et par
ricaine,
tonnante par son uniformit, des

Trois d'entre
:
plus ou moins nettement
leur
vgtation se dessinent.
plus particulirement
ici
les
nous intressent domaines mdio-europen, euroelles

les
po-atlantique et circumboral.
Les limites dfinitives entre
trois
domaines n'ont pas

remplir,
encore t
traces.
C'est
tout
un programme
les
tache dont la ralisation est rendue difficile par les transfor-
mations profondes qu'ont subies en Europe

existent
groupements
climatiques primitifs de vgtaux. Des travaux prliminaires
cependant. Pour la France, nous possdons la carte gobotanique de M. Flahault (1901), pour la Belgique les travaux de. M. Massart (iqio, 1916), pour l'Allemagne entre
l'aperu instructif de M. Tansley (191
Grande Bretagne les M1), moires de MM. Adamovic (Balkans), Beck (Illyrie), Pax (Boumanie, Carpathes), Szafer (Pologne), Warming (Danemark),
autres, ceux de
etc.),
M. Drude (1902,
pour
la
sans compter
Willkomm
(pninsule ibrique),
etc.
Mais
les
principes
de
io4
l'origine et le

l'autre
subdivision varient tellement d'un auteur
qu'une
diffi-
synthse gnrale rencontre encore

cults.
les
plus srieuses
Sous-Elment mdio-europen.
el
Caractristique, p. io4, genres
espces endmiques, p. io/|, influence
les
priodes glaciaires sur
la
rpartition actuelle des espres, p. io5.
Le domaine de l'Europe moyenne

tique et balkanique au Sud-Est,
le
"au
sens large est compris
entre la rgion mditerranenne au Sud, les domaines sarma-
domaine sibrien-occidental l'Est, le domaine circumboral au Nord et le domaine atlantique l'Ouest. Nous nous sommes dj occups de la limite des territoires mditerranen et sarmatique. Pour pouvoir tracer la limite orientale du domaine mdio-europen, il faudrait
avant tout se familiariser avec
qu'il
les
travaux russes, condition
nous
est
Nord,
la limite
impossible de remplir en ce moment. Vers le borale naturelle des forts d'arbres msother-
miques
la
feuilles caduques, qui traverse la

et la
Sude mridionale,
Finlande sudoccidentale
la
Russie centrale, s'impose tout
dlimitation vers le domaine circumboral, domaine des Conifres, du bouleau, des tourbires tendues, etc. Nous reviendrons plus tard sur'la dlimitation occidentale du domaine mdio-europen. Ce domaine est caractris par les forts de Fagus silvatica,
d'abord pour
Quercus
les
sessiliflora
et
pedunculcita,
Abies alba
et
leur cor-
tge floristique. Sans y tre strictement localiss, ces arbres et
groupements vgtaux qui en dpendent y ont leur meilleur dveloppement el leur plus grande extension actuelle. 11 en est de rrrme des Carpinus Betulus, Tilia cordatq, T. platyphyllos, Acer platanides, dos T.urix decidua
prostrata,
et
Piris
montana
essences forestires, qui ne jouent qu'un rle trs
subordonn dans les domaines limitrophes. Certains genres comme par exemple Adhemilla, Basa, Rub'us, Hieracuirn s'imposent par un polymorphisme et une richesse de formes nognes extraordinaires. I/endmismo gnrique esl rduit des sippes orophiles de souches diverses, telles que Parrulisia, Ilcliosprnna, Hoquea,
: ,
Soldanella,
Tozzia,
Bcllidiastriirft
HornofjypC-,
Brardia,
pte,
J.
Braun-Blanquet
PI.
III.
Fig. E.
l'arrire-plan, les Causses
Versant Nord de l'Aigoual. Foret continue de htres peu exploite au premier plan, nardaie la limite suprieure
;
;
de
la
htraie. (Pliot.
W.
Ldi.)
Fig. F.
Pacayes arides sur

s.
le
plateau du Causse Mjean
(environ 1.000 mtres
m.), (v. pajies 49 et Ci). (Phot. Housset.

puis Astranlia, Phyteuma, denostyles, ces trois pro
parte.
I5
maxima
Rsistants l'gard des
changements climatiques,
le
les repr-
sentants de
ces genres devaient se maintenir dans
l'Europe
moyenne
l'intrieur
ou sur
pourtour des Alpes,
mme
pen-
dant les grandes glaciations. Cela ressort du trs grand nombre d'endmiques palognes, confines aux montagnes, tandis que la flore planitiaire mdio-europenne en est franchement pauvre.
A peine pourrait-on
(Poil.)
Jac'q.
citer
comme
telles
Luzula nemorosa
Aliurn
E.
Mey.
suaveolens
Armeria pnrpurea Koch Pulmonaria yriontana Lcj.
Leucoium vernum
L.
Gladiolus paluster Gaud. Helleborus viridis L.
Orobanche
Pedicularis silvaiica L. Teiicrii Hol.
Arabis HctUeri L. S,-tIiim mite Gil. Trifolim rubens L.
hicorum A.-Br. Phyteuma higrum Schmidt
Salvi F.
W.
Schultz.
Buphthalmum
en
partie
salicifolium
L.
Ces espces sont rares ou

absentes dans
le
mme
;
Massif Central de France
une
compltement seule, Buph-
Cvennes mridionales. Le sous-lment mdio-europen empite la fois sur les domaines atlantique et balkanique et sur la rgion mditerranenne, consquence des dplacements quaternaires sous l'influence des glaciations. Les pninsules balkanique et italique,
thalmum
salicifolium, a atteint les
France sudoccidentale taient les lieux de refuge les plus importants, o cet lment a pu subsister pendant les priodes froides, 'et d'o il pouvait ensuite regagner au moins
ainsi
que
la
une partie de son

europennes
dans
tral
territoire primitif.
De
fortes colonies
mdio-
se
sont
conserves
d'ailleurs
et
jusqu' nos jours
les
montagnes des deux pninsules

;
dans
le
Massif Cen-
de France
les
mais
il
avec
(|iii
espces atlantiques
le
y a dans ce massif un mlange intime et eurosibriennes, au sens large,

vgtation.
forment
fond de
la
3 SOTS-KLKMF.NT ET TOPEO- \TL ANTIQUE
Caractristique, p.
o6
subdivision du domaine atlantique, p
109; secteur
secteur borop. 117
:
ibro-atlantique, p. 109; secteur armorico-aquitanien, p.
ni
atlantique, p.
n5;
limite
du domaine vers
le
l'intrieur
du continent,
l'lment atlantique dans
Massif Central, p.
118; espces cu-allanliques,
io6
p.
1

18
;
espces subatlantiques, p. 123; espces pseudo-atlantiques, p. 126;
origine de
l'lment
atlantique,
p.
127;
espces
le
atlantiques
de souche
aire,
diverse, p. 128;
immigration de l'lment dans

atlantiques
;
Massif Central, p. 129;

orientales
disparition
p. i3o
p. i34
;
d'espces
sur
les
limites
p. i34
;
de leur
morcellement, p. i32
i36
endmisme,
irradiations atlantiques,
irradiation Scandinave, p. i35; irradiation baltique, p. i35; irradia;
tion hercynienne, p.
alpin, p.
1
irradiation mditerranenne, p.
et
i3C
le
hiatus
Zj2
influence des priodes glaciaires
interglaciaires
sur
la
distribution actuelle des espces atlantiques, p.
if\!\.
Le
domaine atlantique de l'Europe
la
s'tend
du Portugal
C'est
et
moyen
tone
Norvge mridionale
la
et,
,
et
aux Far-Oer.
le
domaine classique de
-die
lande bruyres,
immense
mono-
Heide
dans
le
,
Sud-Ouest,
broussaille Ulex,
Sarothamnus
du Tojal , Genista. Ces groupements,
en
grande partie substitus la fort primitive, occupent aujourd'hui une si vaste superficie qu'un dos dpartements
nom. du domaine forme presqu'exclusivement d'arbres msophiles feuilles caduques: Querc us pedunculata, Ou. sessiliflora, Qu. Tozza, Fraxinus excelsior, Fagus silvatica,
franais les plus tendus en a tir son
La
fort climatique
Carptnus Betulus, Acer-, Ulmus-,
Tilia- species, etc.
Juniperus
silvatica),
commanis
et
Taxas sont
les seules
Conifres assez rpandues

htre
travers le territoire tout entier.
Le
(Fagus
exclusivement montagnard en Cantabrie, aux Asturies,

Basses-Pyrnes, atteint sa limite sud-occidentale en Galice
Il est
aux
(1).
subordonn aux chnes dans tout le Sud-Ouest et l'Ouest de la France et dans une grande partie du secteur boro-atlantique. En Danemark, par exemple, Quercus pedunculata est l'essence forestire la plus importante de la Yutlande occidentale, tandis que le htre prdomine dans sa partie orientale et aux les. Sur la lisire du continent, il remonte jusqu' la latiludede Bergen. Le sous-bois des forts touffues est assez riche
en arbustes
lium,
le
Aquifohoux, en particulier, souvent arborescent, traverse le
fi8f)f>,
feuilles lauriformes, toujours verts. Ilcx
(1)
Willkomm
Serra de
p.
de
la
Monchique en Portugal une
287) signale, certainement tort, sur les pentes fort de htres. Il y existe des
peuplements assez tendus de Castanea vesca, mais pas de htres. Peut-tre aussi s'agit-il d'une fausse interprtation du vocable Faja comme le croit M. Daveau (iqo3, p. 7). Le Myrica Faja est aujourd'hui en effet, assez frquent Monchique, mais aprs l'avoir vu sur place, nous pensons avec
M, Chevalier (T020) qu'il n'y est pas spontan.
IO7
domaine entier, du Portugal, o il s'associe au Rhododendron jusqu' Christ ianssund (637 lai. ponticum ( Monchique
!)
bor.
'
sur
la cote
norvgienne.
:
Le climat atlantique se distingue surtout par sa clmence

leve et constante, intensit lumineuse relativement faible.
variations thermiques attnues, humidit atmosphrique trs
La rgularit surprenante dans

les
la
marche de
troit
le
la
temprature,
les
carts faibles
et
le
paralllisme
entre
'io
courbes
63 de
(1).
annuelles de diffrentes stations situes entre

latitude borale ressorlent clairement
et le
du tableau ci-dessous
3anv.
Fevr.
Marj
Avril
Mai
3in
Juill.
Aot
Sept.
Oct.
Nov.
Dec.
Fig.
5.
Tempratures moyennes mensuelles des quelques stations

atlantiques.
Les prcipitations, gnralement abondantes, varient cepen-
dant normment selon
le lieu
Paris ne reoit que 527 milli-
mtres de pluie par an,
Saint-Nazaire
668
millimtres,
Ely
Stretham (Ouse) 555 millimtres, tandis qu' Bilbao on enregistre millimtres r.247 et Seathwaite (Cumberland)
3.53o millimtres.
La saison pluvieuse, qui accuse

est
un
fort
maximum
de pluies,
l'automne
les
l't
constitue la saison
l'on avance vers le
sche. Elle est d'autant plus
marque que
S.-W. Notre tableau montre

joint
courbes annuelles des princi-
pales stations de l'Ouest de la France auxquelles
nous avons
une courbe du rgime indio-curopen
saison pluvieuse
(1)
Tempratures annuelles': Coimbra i4.7. Porto
i,i,
Roscoff
11, 4,
Liverpool 9,3, Utsire 7,2,
Ona
6.0.
io8
d't) et
L ORIGINE
El'
LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

le
rgime mditerranen avec sa saison de scheresse d't prolonge (2). L'humidit atmosphrique leve favorise les Cryptogames les fougres notamment abondent dans le domaine atlantique. Aux Asturies, en Cantabrie et dans la Galice espagnole, elles entrent en proportion notable dans la constitution du lapis vgtal, ce qui a conduit M. Willkomm distinguer une forvoir aussi Christ, spciale de fougres (1896, p. ir>5 mation igo i). Les Hpatiques, si rares dans l'Est de la France, au point qu'en Champagne, par exemple, on ne trouve mme dans les
;
une autre reprsentant
)>
3a nv.
Mars
Avril
Fia. 6.
pluies Chateaulin, Bayonne, Bordeaux, Saint-Xazaire, Roeheforl, Marseille (rgime mditerranen) Zurich rgime mdio-europen
.
Rgime des
bois qu'un trs petit

traire
trs
nombre
d'espces vulgaires, sont au conet
bien reprsentes
et
largement
et les
rpandues dans
igo'i,
p.
le
11
Xord-Ouest
en
de
est
l'Ouest atlantiques (Boiflay,
LXX11).
de
mme
pour
et
les
Mousses
corticoles
Lichens.
En Bretagne,
dimensions
nombreux Lichens
atteignent
des
exceptionnelles
fructifient
quelques espces rputes

1900).
les
striles ailleurs y
abondamment (Picquenard,
Peu influence par
perturbations des priodes glaciaires,
la population vgtale du domaine atlantique a conserv une grande partie du terrain qu'elle occupait depuis le Tertiaire. Les organismes autochtones ayant eu la possibilit d'voluer sur place, produisirent toute une srie de formes spciales. Ainsi ce domaine d'tendue relativement peu considrable, est
>
Prcipitations
668
m/m,
Zurich
Chateaulin i.o44 m/m, Saint-Naz'airc annuelles Roehefort 70a m/m, Bordeaux 8 f\8 ni/m. Rayonne i.i5o m m.
:
r.i'i7
m/m,
Marseille 5/(6
ni,

;iu
loy
moins
aussi bien caractris lloristiquement
mdio-europen. Non seulement
de
;
que le domaine nombreux groupements
vgtaux
mais encore l'cndmisme gnrique y revt un caractre ancien, gographiquement bien circonscrit. On ne sera pas surpris d'autre part
y
sont nettement limits
spcifique
et
d'y rencontrer
un nombre
lev d'espces mdio-europennnes.
L'individualisation
Holistique
du
domaine
atlantique
se
manifeste avant tout dans l'endmisme spcifique trs prononc

des genres Erica, Ulex, Sarothamnus, Genista, Scilla,
lodes,
OmphaErica,
Linaria. Sur 16 espces
europennes
atlantique
du genre
en
propre.
appartiennent
au
domaine
Des
10 espces franaises 6 sont atlantiques (Erica ciliaris, E. lusitanica, E. Tetralix, E. vagans,

3
et
E. mdite rranea,
E. inerea),
mditerranennes (E. arborea,
E. scoparia,
E.
multiflora)
une
est
alpigne
(E.
carne).
Toutes
sont
des
espces
et socio-
sociales, trs
importantes au point de vue cologique

est
logique.
Il
en
de
mme
des genres
les
iL\
Ulex,
Genista
seci.
Phyllobotrys, Sarothamnus. Parmi

la
26 espces d'Ulex
moiti peu prs

Gallii)
est atlantique, 3
(U. europus, U. nanus,
U.
appartiennent aux endmiques
sociaux
les
plus
caractristiques
du domaine,
;
allant de la
pninsule
s'tend
ibrique
aux
Les
les
britanniques
Ulex
europus
et
jusqu'au
Danemark.
genres
monotypes Dabcia
Thorella
reprsentent
l'endmisme gnrique du domaine.
du domaine atlantique de l'Europe qui compte des ides directrices dveloppes dans le deuxime chapitre aboutira l'tablissement d'au moins
(
ne
subdivision
tiendra
trois secteurs
d'extension ingale
et
les secteurs ibro-atlantique,
armorico-aquitanien
boro-atlantique.
Chacun de
ces secteurs
offre des particularits Holistiques et phytosociologiques
nettes
que nous tcherons de rsumer brivement.

i
et le
Le secteur ibro-atlantique embrasse l'Espagne atlantique
Portugal septentrional et moyen, comprenant le territoire montagneux au Nord du Tage domaine des chnes feuilles caduques (d'aprs Barros Gomez, 1878), qui jouit de l'humidit la plus grande et la plus constante du pays. Ce secteur,
caractris avant tout par les
et
Quereus Tozza, Qu. pedunculala Qu. lusitanica dpasse mme le Tage Dans la Serra de
:
110
S.
L ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES PLOItES
Mamede
granitique, et les contres voisines Quercus Tozza,

et
rduit aujourd'hui l'tat de buisson
brout par
les ovids,
Les
Les secteurs du domaine atlantique. Fig. 7. flches indiquent la direction des principales irradiations atlantiques (v. p. i35).
d constituer
la
fort climatique primitive
culaia atteint sa limite sud-occidentale
Quercus pedunCintra et, au del du

!
Tage,
l'Est'de Portalegre.
Prunus
lusitanien, feuilles auri-
formes,
toujours
vertes,
traverse
tout
le
secteur
jusqu'aux
DANS L
\l\ssli
CENTRAL DE FRANCE
III
Basses-Pyrnes franaises. Quercus lusilatiica el Qu. hiimilis forment des peuplements dans la partie sud-occidentale du secteur, entre les valles du Tage et du Mondego. Cette contre,
limite septentrionale pour
nes, apparat
comme un
la
atlantique et
beaucoup d'espces mditerranende transition entre le domaine rgion mditerranenne. M. Daveau (1905)
territoire
numre pour
les
plaines et les collines de ce territoire 1.282
espces dont ^87 europennes, 54p mditerranennes, 87 ibromauritaniennes, 108 ibriques et 60 endmiques.
Au Sud du Tage infrieur, Arbutus Unedo, Phillyrc,

etc.,
les
landes
cistes,
le
maquis
la
types de dgradation de
et la
Myrtus, Pistacia Lentiscus, fort toujours verte, prdomiet territoriale

le
nent nettement,
prpondrance numrique
de l'lment mditerranen indique qu'il faut rattacher tout Sud du Portugal la rgion mditerranenne
L'aspect de la vgtation ibro-atlntique rappelle bien
moins
l'int-
l'Europe mridionale que

suisse.
la
France centrale
frappant
fer la
si
rieur
on traverse en chemin de
Le contraste
est surtout
venant de
et
mme
le
Plateau
chane cantabrienne.
Aux environs de San

tre irrigues,
Sbastian, les prairies fauchables, sans
montrent une composition Holistique parfaite celles de l'Europe moyenne dans les bois de Quercus pedunculata et Castanea pullulent des espces sylvatiques mdio-europennes
ment analogue
Le secteur arrnorico-aquitanien comprend
la
France occi-
dentale, des Basses-Pyrnes la Bretagne. Les prcipitations
y sont bien moins abondantes et la saison sche d't est plus accuse que dans le secteur ibro-atlantique, ce qui favorise, de
concert avec
le
climat hivernal doux, l'extension vers
le
Nord
de nombreuses espces submditerranennes. La clmence de

la
mauvaise saison permet

et le
la
culture d'arbres et arbustes sub-
tropicaux jusqu'aux Ctes-du-Nord o VArbutus
Unedo devient
qui
arborescent
figuier
se
les
couvre de
fruits
mrissent
iCagnepain, 1920). Parmi
arbres indignes Quercus pedun-
culata et Qu. Tozza prennent encore la premire place.

nier,
Ce der-
commun
au
S.
de
la Loire,
s'avance jusqu'en Bretagne.
Les sols pauvres, sablonneux ou marcageux, sont envahis par

la
lande Ulex
el Erica,
(V. europseus,
U. nanus),
Sarothamnus
et
Calluna
arbustes qui se dveloppent avec vigueur
112
L ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLOUES des
dimensions extraordinaires. Dans Les on rencontre des Ulex europseus gants de 3 ni. /jo de hauteur Ulex nanus dpasse souvent 2 mtres peut atteindre a m. 5o, Calluna i m. 4o i m. 5o (Maranne, et igaoj. Les bois de pins (surtout Pinus Pinaster Soi.) du dparlement des Landes, proviennent d'anciennes plantations (i).
atteignent parfois
bois de la Dordogne,
;
Le
nombre
des espces eu-atlantiques, spciales au domaine,

;
va dcroissant du Sud au Nord
il
en
est
de
mme
des end-
miqes confins dans chaque secteur. Le secteur armoricoaquitanien en possde donc bien moins que le secteur ibroatlantique dans la liste suivante, les endmiques armorico;
aquitaniens sont prcds d'un astrisque

Cette numration
(*).
comprend
les
espces eu-atlantiques de la
le
France, l'exception de celles qui s'avancent jusque dans

Massif Central et que nous examinerons plus loin.
Aspidiam
xmulum
(Ait.)
Sw.
Aores, Madre,
ssp.
Bretagne
et
Normandie,
spec.
et
les
Britanniques.
* hoetea variabilis (Le Grand)
Bouy tenuissimum Bor. pro spec.
sin, le Berry, la Sologne.
Potamogeton variifolius Thore Portugal, Espagne borale Avenu sulcata J. Gay

Ouest de
la
France jusqu'en Touraine. Maroc, Portugal, Espagne, Basses-Pyrnes. Alina albinervis Boiss. Secteurs, ibro-allanliquc et armorieoArrhenatherum Thorei (Duby) Desm. aquitanien, du Portugal moyen la Normandie. De l'Espagne atlantique la Norvge Deschampsia discolor B. et Sch. Smaland (dtroit de Maghelhaes sec. mridionale; Riigen Sude
Ouest de Fiance Landes et Gironde.

la
Boryanum Dur. pro
ssp.
jusqu'au Limou-
et
montagnes du
centre.
Hackel).
Portugal, Espagne borale et centrale, Antinoria agrostidea (DC.) Pari. Ouest de la France jusqu' Fontainebleau. * Agrostis erveetorum Praub. el Bov. Ouest de la France, de la Bretagne et la Loire-Infrieure jusqu'au Cher. Landes du Portugal moyen, de l'Espagne et de [grostis setacea Curtis la France atlantiques (des Basses-Pyrnes la Manche), de l'Angleterre occidentale. Isol dans l'Espagne mridionale. Espagne borale, Ouest et Nord de la France, les Kleria albescens DC. anglaises) de la Manche, Belgique, Hollande, Cte atlantique de
l'Allemagne.
Festuea
dumetorum
L.
Espagne atlantique
(Galice,
Asturies), France
atlantique, Belgique, Angleterre.
(i) Le Mmoire important sur les associations vgtales du Yexin franais. par M. P. Allorge (1922) prsente un tableau fidle des groupements vgtaux de la partie nord-orientale du secteur armorico-aquitanien. (Note ajou-
te
pendant l'impression.)
DANS LE M\ssil
CENTRAL DE FRANGE
HO
* Pou Feratiana Bois?. Reul. Basses-Pyrnes. * Glycena Foucaudi Coste Chareiite. De l'Espagne atlantiBromUs hordeceus L. ssp. Thominii (Hardouin) que au Danemark el jusqu' la Scandinavie mridionale et l'le
Carex
Scill
Finlande. Du Portugal septentrional aux uerna vge sud-occidentale. * Miisairi Lelievrei Bor. Ouest de France a Mliuni suaveolens Jacq. ericetorum Tliore Du
de Riigen.
ligerica 3.
binervis
;
Gay De la Charente la Sude mridionale Courlandci Du Portugal septentrional aux Far-Oer <i en NorSm. vge Allemagne occidentale. Du Portugal septentrional au Danemark; Wasa cm trinervis Degl.
;
lluds.
Far-Oer
el
la
Nor-
la
et
et l
dans
et.
le
Centre.
ssp.
Portugal septentrional
(Miidio) la France occidentale, jusqu'au
Tarn
et
l'embouchure
de
la
Vilaine.
Narcissus reflexas Brot.
Bulbocodium
L.
Secteur ib'ro-tlantique Afrique boro-occidentale,

-
les
Glnansi Portugal,
la
Espagne
la
surtout boro-occidentale et jusqu' l'embouchure de

Atriplex glabriuscula
Gironde.
t.
Fdm, (A. Babinglonii Woods). che aux Far-Oer et en Norvge; rare sur le jusqu'en Courlande. De la France occidentale arenarium Woodsi
la
Littoral,
de
la
Man-
littoral
de
Baltique
Sude sud-occiden-
tale.
Ribmex rupestris Le
de.
Portugal (Alemtejo), Espagne atlantique, VenGall. Bretagne. Normandie, Grande-Bretagne sud-occidentale.
Du Portugal moyen au Finistre. Quercus tozta Bosc. Espagne atlantique, Ouest de la France jusqu'en Silne Thorei Dut. Vende. Portugal, Espagne (Serrania de Cuenca et Ranunculus tripartitus DG. Sierra S. Roque); Maroc septentrional (Cap Sparlel); Oucsl dG la France jusqu'aux environs de Paris isol dans l'tang d'Aude ?) Nord; Belgique, Angleterre (Cork, Cornouailles). Espagne atlantique, Pyrnes occiSaxifrag. Geum L. et S. hrstita L.
dentales
S.
umbrosa
L.
Portugal
et
centrales, Irlande sud-occidentale.
septentrional,
Espagne atlantique, Pyrnes
occi-
dentales et centrales, Irlande.

Potentilla
montana
Brot. (P. bpleridens Ram.)'.
Du
Portugal septentrional
l'Ouest de la France et jusqu'aux environs de Paris (Melun, fort

lex Gallii
de Valence, etc.). Planch. De
la
II.
Galice aux les de la
Manche
Ouest
et
Mande.
Sud-Ouest de
la
Richteri
Bouy
etc.
et
Lagrezii
Bouy.
France,
Astragalus bayonnensis Lois. De l'Espagne atlantique la Manche. Ornithopus perpusillus L. ssp. roseus (Duf.) R. et F. Du Portugal la'' Bretagne; isol dans l'Aude. Erodium bipinnatum i.Cav.j Willd. ssp. sbulieolum (Jord.). Du Portugal la Belgique.
* Elatine Bronchoni Clav. Gironde. CallUHche truncata Guss. ssp. occidentalis (Rouy) Grande-Bretagne, Belgique, etc. ? Euphorbia pprtlandica L. Secteur ibro-atlantique qu' la Manche; Grande-Bretagne.
Ottesil
de
la
France,
et littoral
franais jus-
BnAVN-BLANQVET.
14
Cistus hirsutus
Lamk. Secteur ibro-atlantique, du Portugal mridional aux Asturies Bretagne, prs de Landerneau (de Candolle, 1808, p. 2/J), y est toujours (Mnager). Secteur ibro-atlan tique, Ouest de la France et jusViola lusitanica Brot. qu'en Angleterre et en Hollande. Eryngium viviparum J. Gay Secteur ibro-atlantique et Bretagne o il est rare dans les pturages striles terre compacte trs mouille en
;
hiver.
* Angelica hetrocarpa Lloyd
Peucedanum lancifolium Lange

Infrieure.
Espagne atlanPortugal septentrional tique; rapparat en Bretagne, vers l'intrieur jusqu' Nozay Loire; ;
De
la
Gironde
la Loire-Infrieure.
Charente, Gironde, Dordogne. Littoral portugais et des prs Ciron. Espagne atlantique; Seseli Libanotis (L.) Koch ssp. bayonnensis (Gris.). Basses-Pyrnes. Espagne Laserpitium prtenicum L. ssp. Diifouriamun Bouy et Camus atlantique et jusqu'aux Landes. Du Portugal moyen l'Ouest de la France et en AngleErica ciliaris L. terre (Cornwall, Dorset). Isol au Maroc boro-occidental (Pitard). Du Portugal mridional (Algarve !) la Gironde. lusitanica Bud. Du Portugal moyen aux Asturies Gironde mediterranea L. var. hybernica Sime). Mayo Irlande (Galway Aores, secteur ibro-atlantique, Ouest de la Dabcia polifolia Don France jusqu' la Vende et l'Anjou (fort de Brissac), Irlande
Thorella verticillato-inundata (Thore) Briq. Basses-Pyrnes la Gironde; Indre
* nanthe Foucaudi Tesser.
Galway, Mayo. Anagallis crassifolia Thore
Mauritanie, Espagne mridionale, Portugal, Gironde, Landes. * Statice Dubysci Gr. G. Basses-Pyrnes, Landes, Gironde. Maroc, Canaries, Madre; secteur ibro-atlantique ovalifoUa Pir. et littoral franais jusqu' la Manche. Du Portugal moyen la Manche et en Angleterre. binervosa Sm. Indiqu aussi dans l'Hrault. Isol sur la cte marocaine.
Erylhnea chloodes (Brot.) G. G. (E. conferta Pers.), E. scilloides (L. f.) Ctes de Chaub. (E. major Hoffm. et Link)., E. capitata Willd. l'Ocan et de la Manche, aussi en Angleterre; les deux derniers avec avant-postes, l'une en Corse, l'autre en Sude. * Dunes de la ramostssima (Vill.) Pers. ssp. Morirei (Corb.) Bouy Manche. Bif marocain Lilhospermum diffusum Lag. (L. prostration Lois.). Espagne sud-occidentale, centrale et borale, Portugal, Ouest de la France des Basses-Pyrnes la presqu'le de Crozon. * Montagnes du dpartement des Basses-Pyrnes. Gostonfs Benth. * Omphalodes littorale Lehm. Des Landes la Bretagne. Madre, Aores, Canaries, Maroc (?), Portfrrophularia Scorodonia L. tugal, Espagne borale et occidentale, Ouest de la France, Grande-
Bretagne. France sud-occidentale Secteur ibro-atlantique Sibthorpia europa'a L. Bretagne, Normandie; isol dans l'Aveyron; Grande-Bretagne (1).
(1)
L'indication de
la
Grce (Engler, 1882) se rapporte au S. africana L.
I)\\.s
LE MASSIF
ci
CENTRAL DE FRANCE
IK>
Liniiriu
spartea (L.)
Hoffm.
Lk.
de
surtout
atlantique,
Ouest
la
Maroc, Canaries, Portugal, Espagne France des Basses-Pyrnes la
* *
Des Basses-Pyrnes la Charente. thymifolia DC. Du Portugal moyen l'Ouest tic l France, jusPinguicula lusitanien L. qu' l'Eure et au Loiret; Irlande. Isol dans le .Maroc boro-occidental(Bif).
*
Charente. iimuiria DC.
De
la
Gironde
la
Manche.
De Saint-Sbastien aux Gtes-du-Nord. Galium arenarium Lois. Mollugo L. ssp. neglectum (Le Gall.) Bouy Ctes de l'Ocan la Manche.
et
de
Senecio bayonnefisis Boiss.
Galice, Asturies, Basses-Pyrnes.
Cirsium tiiberosum
* Hierdcium
Ail.
ssp.
Hlipendulum (Lge.) Bouy
Secteur ibro
la
atlantique, Basses-Pyrnes et Landes.
eriophorum Gironde (i).
Saint
Amans
Des
Basses-Pyrnes
y
les
Le secteur boro-atlantique s'tend de

britanniques, aux Far-'Oer
et, le
la
Normandie aux
Trs
long de
la cte atlantique,
jusqu' la Norvge sud-occidentale (Trondhjem-Fjord).
pauvre en espces endmiques phanrogames,
il
possde par
(i)
Parmi
les
Cryptogames eu-atlantiques de
:
la
France, nous citerons
Lichens
* Dfifourea flocosa Del. (Bretagne), Physcia tribacoides Nyl. (Ouest tir la France, Angleterre mridionale), * Stereodulon acaulon Nyl. (Ouest de la France, jusqu' la Haute-Vienne), Parmelia xanihomyela Nyl. (Ouest de la Erance, Vosges, les britanniques), Slicta aurata (Pers.) Acli. (N.-W. de la France, Portugal, Angleterre, Norvge mridionale), et quelques varits comme * Ramalina armoriai Nyl. pro spec. (cf. Harmand, 1909, p. 4i8),
Pi.
des
scapultirum Ach. v. Curnowii (Nyl.), Parmelia conspersa Ach. v. * loxoNyl. et var. * verrucigera (Nyl.).
'
Hpatiques Drepanolejeunea hamahfolia (Hook.) (Bretagne, Normandie, iles Britanniques, Madre) Colura calyptrifolia (Hook.) Dum. (Bretagne et Manche, Angleterre et Irlande, siur les branches d'Ulex, de Calna, etc.); Lepidozia pinpntre nata Dum. (N.-W. de la France et Haute-Vienne, Grandi -Bretagne jusqu' Baden-Bade, Norvge occidentale), Plagiochila tridenticjllata, P.
:
punctata.
Mousses
Fissides
Solms (Portugal. France atlantique; isol en Provence [Dismier] et dans les Pyrnes) Pottia asperjuia, P. crinila, P. mrid'i* Hyophila Croalsi (Phi!.) folia (France atlantique, Grande-Bretagne) (Gironde); Campylopus elongatus (S,-W. de la France); Orthotrichum S[>ruei'i Mont. (Ouest de la France, Angleterre, Belgique); <>. puchellui)) Brid. ide la Bretagne la Sude mridionale); * Bryum Corbicri Phil. (Normandie): Bryum torquescens Br: eur. ssp. * fuscescens (Spruce) (Landes);
algafvicus
;
tfygrohypnum lusUanicum (Schimp.) (Bretagne, Portugal); Hyocomium

geltare (Dicks.)
fia
(domaine atlantique du Portugal aux Far-Oer, avant-postes

et la Fort-Noire).
dans
les
Vosges
11,1
l'origine bt LE DVELOPPEMENT DES floues

lin
coude
tout
nombre
respectable de Cryptogames spciaux {tut-
paloendmiques) qui, pour Ja plupart, ont d se maintenir pendant le Quaternaire en Irlande et dans la partie sudoccidentale de l'Angleterre.
Tels sont par
exemple
Lichens
Ctadonia subdigitalu Nyl. (Ecosse), Pilophorus slvamuticus (An:
glclerre, Ecosse).
Hpatiques Anaslrophyllam Jrgenseni (Norvge), A. Donianum (Ecosse, Norvge occidentale, Far-Oer), CololejevCnea microscopica (Far-Oer, Ecosse,
Irlande), Jamesoniella
(Ecosse. Irlande),
li.
boluta
Carringtoni (Far-Oer, Ecoa.se), Radula Carringtonl (les britanniques), H. Holtii (les britanniques),
Scapania nimbosa (les britanniques)-, Lejeunea Macvicari (Ecosse), L. Holtii MicPolejeunea diversiloba (Irlande), Mastigophora Woodsii (les britanniques, Far-Oer), Acmliolhits II ihoni (les britanniques), Lepidozia Pearsoni (les britanniques, Norvge occidentale), Plagiochila killanniensis
(Irlande),
(Belgique,
les
britanniques;, P. Owenii, P. Ambagiosa, Cephalozia tiWernica
(tous trois en Irlande).
4*fomum [Sydegium] multicapsulare, A. Mitteni les deux en Campylopus setifolius (Irlande. Ecosse), C. paradoxus (Belgique, Angleterre, Allemagne du Nord), C. Shawii (Hbrides), Leptodontium recurvifolium (les britanniques), L. gemmascens (Normandie, Angleterre), Glyphomitr'mm Ddviesii (les britanniques, Norvge occidentale), Cyclodictybn
Mousses
:
Angleterre),
[Hookeria] laete'Virf.ns
(les
britanniques).
La fort climatique dans ce secteur

(Qurctis pedunculatd,
est
,
tonne
soit
soit
de chnes
soit
Qu.
sesliflora)
de
htres,
enfin d'essences diverses feuilles caduques (souvent en

lange).
mci-
Les bruyres
Callana vulgaris, Erica Tetrulix, E.
n rea couvrent d'un tapis uniforme de vastes tendues dans

terrains trs pauvres
les
ou humides et tourbeux. Ces landes sont cependant pour une bonne partie conscutives aux forts dtruites.
du secteur correspond assez exactement au territoire 'lex quifolium et celui de la flore des ctes de l'Europe occidentale mis surtout en relief par M. Wille 'iGi.r>). Au point de vue phytosociologique, les Cryployames interviennent peut-tre d'une faon plus efficace encore que dans les secteurs armorico-aquitanien et ibroatlantique. Des groupements vgtaux spciaux, caractriss par la prdominance d'espces atlantiques, paraissent s'avancer jusqu'au Ici nie ultime du domaine, aux Far-Oer et sur la c)tc norvgienne. Des associations ou sous-associations telles que maritim, Microplcmtaginetum succisosum, Narthecietum
Scandinavie,
la limite
En
D\NS LE MVSSTF CENTRAL DE FH\\i:i;
Yieielum Qpobi,
dcrites
par M.
Nordhagen (1921)
d'Utsire
(Stavaager) sont nettement atlantiques.

I.n
dlimitation
du domaine atlantique vers

facile.
les
l'intrieur
du
continent n'est pas chose

nenl peu
Les espres atlantiques s'grplantes, tfiotamment les
peu
groupements de
landes
bruyres, Genista] Ulex, perdent peu peu leur

et
cortge caractristique. Certaines Ericaces
Gnistes domis'al-
nantes
tachant
et sociales
pntrent pourtant assez loin en avant,

;
surtout
climat local
a l'intrieur
le
et
elles y trouvent un aux basses montagnes modr, subpcaniqu, qui assure leur maintien
du domaine mdiocuropen.
Tel
est
par exemple
cas des Vosges avec leurs hautes-chaumes, landes Clluna
Genista pilosa qui donnent asile maintes espces atlan(v.
tiques
ssler,
1909). Des colonies semblables d'avant-postes

les
montagnes hercyniennes de l'Allemales confins de la Bohme. Faisant abstraction de ces exclaves, nous pouvons placer la limite du domaine atlantique en France sur le rebord oriental du Massif Central. La valle du Rhne et celle de la Sane, largement
existent
mme
dans
gne
et
jusqu'aux Sudles sur
ouvertes aux irradiations mditerranennes, s'avancent en coin

entre les
et
montagnes du Centre d'un
ct, les Pralpes, le
Jura
Vosges de l'autre. Les groupements caractristiques et bon nombre d'espces atlantiques trs communes dans le Massif Central manquent au del de cette ligne, sparatrice aussi au
les
point de vue climatique.
La
prosprit
florissante
des
landes
Ulex
europens,
U. nanus, Erica cinerea, E. Tetralix, Genista angliea, G. pur-
dans, des nardaies Juncus squarrosus, etc.,

le
si
rpandues dans
Massif Central, est
un
se
indice certain du rgime atlantique
qui vient s'teindre sur ses croupes. Les groupements climati-
ques finaux cependant

:
distinguent peu de ceux du domaine
mdio-europen ce sont galement les forts Fagus silvatica, Quercus pedunculata, Qu. sessiliflora, etc., les forts Abies l'tage subalpin et les pineraies Pinus silvestris, confines
surtout
aux oasis de scheresse

v.
locale,
la
en particulier
et
aux
les
valles suprieures de l'Allier et de
Loire
aussi
dans
Causses
p. 61).
la
Les plaines sches de

favorables
aux
espces
Limagne et de Montbrison sont peu et aux groupements atlantiques qui
IQ
L ORIGINE ET LE
DEVELOPPEMET DES FLORES
remontent
subalpins
les
aux tages montagnardsmesure que l'on progresse vers le Sud et l'Est. Dans Cvennes mridionales, les espces atlantiques se tiennent
d'ailleurs de plus en plus
presque exclusivement en de de Fisohyte de i.5oo millimtres qui circonscrit les principaux condensateurs de pluie (voir
Elles s'y mlent aux vgtaux eurodominent parfois des groupements assez vastes, de prfrence sur le versant atlantique o elles bnficient des pluies moins abondantes mais fines et persistantes, apportes
carte des pluies) (i).
sibriens ou
par
la
traverse
Les espces eu-atlantiques proprement dites, dpassant rare-
du domaine atlantique, sont dans le Massif la liste, accompagne d'indications complmentaires sur leur rpartition gographique. Etages du chne blanc et du Scilla Llio-hyacinthus L. htre, jusqu' i.55o mtres en Auvergne. Domaine ibro-atlan-
ment
les
limites
(.entrai
au nombre de 25 dont voici
tique
et
Sud-Ouest de
l'Ouest
la
France. S'avance jusqu'aux bois de
la
Madelaine,
de Roanne.
Arenaria inonlana
dans
les
Landes Calluna JL." Cvennes mridionales, entre 4oo

Portugal
;
et
et
Sarothamnus
i.3oo mtres,
calcifuge.
(jusqu'
l'Algarve
la
!),
Espagne
surtout
boro-occidentale
Ouest de
L.
Ranunculus hederaceus
Central,
Dissmin dans tout

et
France jusqu'en Lozre.

le
Massif
entre 200 et
1.000 mtres environ. Vers l'Est, jusSaint-Vallier (Drme).
qu'au pied occidental du Jura

Portugal
dionale.
Du
moyen la Norvge ,sud-occidentale et la Sude mriDans la Mditerrane occidentale et centrale la ssp. homcophyllus (Ten.) c'est peut-tre une espce nogne de
;
souche atlantique.
Ranunculus Lenormandi
jusqu'en Auvergne,
F.
Schultz
Ouest de
le
la
France
:
manque
ailleurs
sur
Plateau Central
du Portugal septentrional l'Angleterre et la Belgique. Espinouse, rare Vivarais. Mcconopsis cambrica (L.) Vig. Auvergne, assez rpandu Loire Forez t.ooo-i.3oo mtres
(1)
Ericu ciiicrcn, indiqu nagure

la
tique qui descende dans
BzierS, est la seule espce eu-atlanplaine languedocienne, o elle est trs rare. Helte-
quos,
borus ftidus, Genista pilosa, Anagallis tenella, Digitalis hitea, subatlantirecherchent des ils y se hasardent parfois dans la plaine littorale stations plutt fraches ou mme un peu humides; Salix atrocinerea y est
;
abondanl
le
long des rivires.

Beaujolais
la
;
119
Espagne borale, Ouest de France, Pyrnes, Grande-Bretagne, Irlande. DG. Cvennes mridionales jusCorydalis claviculata
manque
plus
l'Est.
(L.)
qu' i.48o mtres l'Aigoual

;
Vivarais,
i.ooo-i.3oo mtres,
Auvergne. Un avant-poste dans les rare indiqu Pyrnes-Orientales 1.700 mtres (Bodi, 192 1) aussi Crmieu (Isre) et dans deux localits des Alpes sudMargeride, Forez,
;
occidentales
rechercher).
la
Domaine
atlantique,
du Por-
tugal septentrional
Norvge sud-occidentale.
Cvennes mridionales Lepidium heterophyllum Benth. Montagne Noire, Espinouse, igoual trs rare, 860 mtres
Bare en Auvergne.
tale et
Du Portugal moyen
1906).
L.
la
France occiden-
jusqu' la Sane. Angleterre, Irlande. Adventice dans
l'Europe
moyenne (Thellung
Sedum anglicum
Massif Central.
Cvennes sud-occidentales
Manque
la
Montagne
dans
le
Noire, Espinouse, Monts de Lacaune.
ailleurs
Du Portugal moyen
France occidentale
(jusqu' la Creuse et l'Aveyron). Iles britanniques, Scandi-
navie sud-occidentale.
Saxifraga hypnoides L. ssp. continentalis Engl.
et Iran.
Tout le Massif Central, des Cvennes mridionales l'Auvergne siliciet au Forez, entre 200 mtres et 1.800 mtres (Sancy !) cole. Secteur ibro-atlantique et montagnes de l'Espagne centrale. Un avant-poste dans le Var prs de Toulon.
;
Genista anglica L.
Fait partie des landes Calluna et
Genista pilosa. Cvennes mridionales l'tage du htre entre 1.000 et i.53o mtres environ, rpandu dans tout le Massif
Du Porjusqu'aux Dombes et au Bugey. tugal septentrional au Danemark et la Sude mridionale. Un avant-poste tout fait isol Larache, sur la cte atlanCentral et
l'Est
tique
du Maroc espagnol. Cvennes mridionales, dans la partie Ulex europus L. forme des peupleVivarais /oo-900 mtres sud-occidentale ments en Auvergne, dans le Forez et ailleurs dans le Massif Central. A l'Est jusqu'au pied du Jura (Dombes, Bresse).
Secteur ibro-atlantique et jusqu'aux
les
britanniques
le
et
au
Danemark. Introduit
sin
;
(?)
dans
l'Italie
septentrionale et
Tes-
en France parfois plant en hallier bordant
la voie ferre.
Ulex nanus Sm.
Montagne Noire dans
le
Tarn,
manque
120
ailleurs
L ORIGINE ET LE
DEVELOPPEMENT DE8 FLORES
dans
les
le
Auvergne, dans
orientale
:
Cvennes mridionales. Trs commun en Forez assez rare dans le Lyonnais. Limite
;
-
Alix,
Ecully, Dardilly, Frontenas (Rhne).

la
Du
Portugal mridional
Belgique occidentale
et
aux
les bri-
tanniques (Ecosse 57 lat. bor.). Vicia Orobus L. -- Cvennes mridionales, Vivarais, Forez, Margeride, Aubrac, Auvergne jusqu' i.55o mtres atteint
!
sa limite orientale en
France au massif du
Pilt.
Domaine
(Spes-
atlantique, de la Galice la Norvge sud-occidentale. La limite
orientale traverse le
sart) et le
Danemark, l'Allemagne moyenne

L.
;
Jura neuchtelois.
Euphorbia hiberna
nouse
trs rare
;
Velay
plements, s'lve
Montagne Noire, Lacaune, Espirpandu en Auvergne, parfois en peu1.800 mtres au Sancy Du Portugal
!
moyen
Irlande.
l'Ouest de la France (jusqu' la Sarthe)
Angleterre,
Une
localit isole
en Pimont
(var.
GibeUiana Peola).
Hyppieum
luiariifuluun
Vahl
Cvennes mridionales
Madre,
jusqu' i.3oo mtres, Vivarais, Aubrac, Lozre, Auvergne rare.

Portugal, Espagne borale et centrale, France occidentale jusqu'au Calvados et au Vivarais, Angleterre.
Isol dans les Helianthernum alyssoides (Lamk.) Vent. Cvennes mridionales de la Lozre (Sainte-Elienne-Valfran-
la
eesque, Sainte-Croix)
et
du Gard,
ct
et
de
route d'Aujac,
prs de Bourdezac. Portugal
moyen
septentrional,
Espagne
atlantique, France occidentale, des Basses-Pyrnes la Sarthe

et
au Loiret.
(jiruin
oertiolllatum (L.) Koci

et
Tout
le
Massif Central
jusqu'au Lyonnais
au Beaujolais
dans
les
Dombes
et
et
en Bresse.
et
montagnes du Centre
Pays-Bas
Portugal, Espagne borale et du Sud. Domaine atlantique jusqu'aux
atteint sa limite orientale
au Palatinat.
Trs rpandu dans- toute Peuoedanurn gallioum Lalour. la partie septentrionale du Plateau Central, manque dans les Cvennes mridionales et dans le Vivarais. Du Portugal septentrionale (Minho) ini Lyonnais et la Champagne.
Erioa vagans L.
-
Trs rare
et
isol
dans
le
Massif Central
;
versant Nord de
la
Montagne Noire
(Clos i863, p. 20)
massif
;
de l'Aigoual prs de Sauclires, environ 700 mtres (Ivolasi

La
Lonbire,
an-dessus de Pascals,
A\eyron
'Coste)
Auver-
DANS
T,E
MASSIF CENTRAT, DE FRANGE

atlantique
121
gne
Lezoux.
Espagne
;
(manque en Portugal),
;
isol dans France occidentale jusqu'aux environs de Paris Lyonnais, la Haute-Savoie, le Jura central et prs de Jussy,
l'Est
le
de Genve
Cornuailles (5i
lat.
Erica cinerea L.
Espce
bor.).
sociale envahissante, trs rpan-
due dans
Tout
le
les
Cvennes mridionales entre 200
Massif Central jusqu'au Pilt.
Du
;
et
i.53o mtres
Portugal central
isol
la
aux Far-Oer et la Norvge sud-occidentale lemagne), dans le Lyonnais, Montfaleon, prs
Bonn (AlBalme (Isre),
Nyons (Drme)
et
Sorze, Dourgne (Clos, Auvergne assez rpandu dans le Cantal, plus rare dans le Plateau le Puy-de-Dme (Hribaud), manque ailleurs sur Central. Du Portugal moyen la Sude mridionale. Avantpostes en Courlande et l'le d'Aland.
Erica Tetralt L.
;
:
Montagne Noire
en Ligurie.
Bel)
[nchu&a sempervirens
et
L.
Plusieurs
localits
dans
le
massif de l'Aigoual (valles de l'Hrault et de l'Arre) entre a4o
5oo mtres. Aveyron Saint-Sulpice l'Pueeh). - Du Portugal moyen la Bretagne et l'Angleterre Jersey). Adventice en Italie et en Belgique.
:
Montagne Noire, Wahlenbergiq h&deracea (L.) Rchb. Espinouse, Lacaune jadis l'Aigoual (Esprou). Aubrac, Auvergne, Forez, haut Beaujolais, Morvan. Portugal, Espagne borale et Sierras du centre, France occidentale, centrale
;
et
septentrionale, Belgique, Hollande, les britanniques, Alle-
magne
occidentale jusqu' l'Oldenbourg.
Cvennes sud-occidentales Brassac, Sorzois Bourdezac, dans le Gard Auvergne occidentale. Maroc occidental, Aores, Madre du Portugal la France
Lobelia urens L.
;
:
occidentale
et
jusqu'aux
environs
de
Paris
Angleterre
(Cornuailles, Devonshire)
Cirsium iuherosum AU. ssp. anglicum (Lamk.) Rouy Montagne Noire (Clos vrifier) rare dans l'Aubrac, l'Auver= ; ;
gne,
le
Forez,
le
Beaujolais granitique
Plateau Central. Plateau Central.

terre, la
manque ailleurs sur le Domaine atlantique du Portugal l' AngleDomaine atlantique du Portugal l'Angle;
Hollande
et
l'Allemagne oeeidentale
(Y).
(1)
Lichens
Parmi les Cryptoo-ames eu-atlantiques du Massif Central, nous citerons Ramalinn wlermedia (France oeeidentale jusqu'en Auvergne, les
:
122
L ORIGINE ET LE
Quatre espces de notre liste (Arenaria montana, Sedum anglicum, Helianthemum alyssoides, Anchusa sempervirens) restent cantonnes, sur le Plateau Central, dans les Cvennes
manquent plus au Nord en revanche, trois autres (Ranuneulus Lenormandi, Peucedanum gallicum, Cirsium anglicum), prsentes en Auvergne et dans les contres
mridionales
et
;
voisines, n'ont pas t signales dans les parties mridionales
du Massif
Central.
l'Ouest et l'Est, et pas pas,

la
Des diffrences bien plus accuses existent cet gard, entre on constate l'appauvrissement de
flore
atlantique vers
l'intrieur
vingt-deux espces atlantiques signales dans
du continent. Deux des les Cvennes
mridionales (Ulex nanus, Erica Tetralix) s'arrtent au seuil
mme
de
la
Montagne
Noire,
,
deux
l'Espinouse
(Sedum
angli-
cum, Euphorbia hiberna) cinq ne dpassent pas vers l'Est le massif de l'Aigoual (Scilla Lilio-hyacinthus, Lepidium heterophyllum, Erica vagans, Anchusa sempervirens, Wahlenbergia hederacea) trois disparaissent aux abords du Mont Lozre (Arenaria montana, Helianthemum alyssoides, Lobelia urens),
,
et
dix
les
seulement
se
rencontrent encore, quoique
rarement,
dans
montagnes du
Vivarais, limite orientale de la plupart
d'entre elles.
l'Ouest des Cvennes, au contraire, l'importance de l'l-
Dans le centre et du dpartement de l'Aveyron apparaissent Avena sulcata, Carex binetns, Ranuneulus hololeucus, Cicendia pusilla, Sibthorpia europa. La flore du Prigord prsente en outre Arrhenatherum Thorei, Deschampsia discolor, Scilla verna,
ment
atlantique s'accrot successivement.
l'Ouest
Quercus
Tozza,
nanthe Foucaudi,
Erica
ciliaris,
Linaria
spartea, Pinguicula lusitanica. Paralllement l'accroissement
du nombre des espces, l'importance des groupements vgtaux atlantiques augmente mais nous sommes encore trop peu ren;
seigns ce sujet pour en tirer
profit.
Il
est
intressant
de
britanniques), E. geniculata. Mousses: Zygodcm conoMeus (Ouest de la France jusqu' Autun et dans le Lyonnais; les britanniques, Norvge occidentale),
Auvergne; prs de Mende, etc.? Allemagne occidentale). SelAngleterre, etc.). Auvergne. ropodiam cfc.ipitosum (Ouest, Nord et Centre les deux derniers se retrouvent dans l'Amrique borale.
Orthotrichum rivulare (Ouest
S'avance jusqu'en Savoie.
Grande-Bretagne,
:
et
Centre
123
noter qu' l'augmentation successive des vgtaux atlantiques

vers
l'Ouest
correspond
une diminution
et
des
prcipitations
annuelles (voir carte des pluies). Les pluies
augmentent
de
nouveau dans
les
Landes
les
Basses-Pyrnes.
ent des vgtaux

le
eu-atlantiques
atlantique,
il
lonns dans
stritemeni
domaine
proprement dits, canen existe d'autres, moins
lis
ce domaine, mais y trouvant leur
optimum
de dveloppement et leur plus grande frquence. Ces vgtaux,

suhallantiqucs, d'apptences semblables aux prcdents, sont
des hygrophytes des tages mlent rarement aux vgdu chne-blanc et du htre qui se laiiv mditerranens. Beaucoup d'entre eux abondent dans
la
pour
plupart des msophytes
et
l'Ouest et
le
Sud-Ouest de
la
France
ils
se rarfient de plus
en
la
plus vers
Massif
l'Est,
ne dpassant gure
l'Italie
septentrionale et
Bohme. Les plus importantes des espces sub atlantiques du

Central,
mentionnes
:
ci-dessous
avec
leurs
limites
orientales en Europe, sont
ilisma natans L.
la
Jusqu'
la
Pologne mridionale.
Du
Nord-Ouest jusqu'
Aira
prsecox
L.
Yutlande.
Jusqu'en
Bohme
et
en
Couiande
et
(Polangen).
Mibora minima
en Algrie
et
(L.)
Desv.
Du Portugal aux Pays-Bas

;
l'Allemagne occidentale, Angleterre
isol
en
Italie,
au Maroc,
en Grce
Carex leevigata Sm.

qu'au Pays rhnan.
Isol
en Corse
du Nord-Ouest
jus-
Jusqu' Ligurie. \tit1iericum planifolium Vand. Jusqu'en Corse en Toscane Afrique du Nord jusqu'en Tunisie. Huds. Jusqu'aux basses monossifragum
Carex Mairii Coss.
et
Germ.
la
(L.)
et
\<irll)eeiam
(L.)
tagnes rhnanes
gne, en Hongrie
espce affine.
Osnabrck, Mlln,
en Bussie
est
etc.
Sa prsence en Polo[Indiqu
et
trs
douteuse.
au
Caucase par Sommier
et Levier.].
En
Corse, N. Reverchoni Cel.,
Salix atrocinerea Brot.
Midi de
la
France
et
jusqu'en
Corse
Maroc
Cerastium tetrandrum Cuil. vie occidentale, Sude Bohusln

:
Du
;
Portugal
la
la
Scandinaet
Midi de
France
jus-
qu'aux
les
tyrrhniennes.
ia4
Barbare prcox R. Br.

des Alpes.
Jusqu'en
Italie
adventice au Nord
mridionale
dional
(?)
;
Ranunculus hololeucus Lloyd Du Portugal la Sude Pays rhnan Valais, douteux Tyrol mri;
; !
Sicile.
la
Helleborus ftidus L. Domaine atlantique pntre dans rgion mditerranenne, dans le Jura suisse, l'Allemagne
;
centrale (Ina), le Tyrol mridional.
Sedinn Forsterianum Sm.
Du Portugal
(et
du Maroc
sep-
tentrional) l'Allemagne occidentale.

L. Jusqu'aux environs de Paris et dans Lyonnais (Tarare) Chasse, prs de Givors. Pimont. Chrysosplenium oppositifolium L. Jusqu'en Suisse, en
;
Sedum hirsutum
le
Bohme, en Moravie isol en Pologne Sarothamnus scoparius (L.) Wimm.

;
et
en Styrie
Jusqu'en
(?). Italie,
en
Pntre jusqu'aux Balkans mridionale Sude Pologne Polygala calcareum Schultz Jusqu'au Jura l'Allemagne moyenne (Taunus, Hanau) Belgique. Polygala serpyllacea Weihe Jusqu'en Sude, en
Genista pilosa L.
; ; ;
Pologne, en Galicie. (Hongrie
et
Balkans
Italie.
indignat douteux.)
et la
Russie
F.
suisse et
Bohme
;
(Teplitz)
en
Bavire,
en
Suisse
Italie
septentrionale
Frioul
Moravie
isol
Jusqu'en Sude, en Bohme, en Jusqu' l'Allemagne occidentale Hypericum helodes dans dans occidentale. en Lusace Conopodium denudatum (DC.) Koch Du Portugal moyen
Hypericum pulchrum
;
(?).
L.
Styrie, Carniole, Illyrie.
L.
le
Spessart,
et
l'Italie
la
Norvge sud-occidentale
et la
Sude mridionale
Corse
et
Ligurie.
nanthe
dionale
et
peucedanifolia Poil.
;
Jusqu'
;
l'Allemagne mri-
centrale (liesse)
Corse
Italie
septentrionale et cen-
trale et Suisse insubrienne.
Apium inundatum
nale
;
(L.)
;
Rchb.
?)
;
Jusqu'
la
la
Sude mridioSicile, Italie.
isol
en Lusace
(Russie
Afrique du Nord,
Apium, repens (Jacq.) Rchb.

dentale.
Jusqu'
Pologne sud-occiCorse
Gleendla pusilla (Lam.) Cris.
Jusqu'aux Ardennes
Sardaigne
Italie centrale
Algrie, Maroc.
au
Pulmu/iaria iuberosa Schrk.

lstrie (?).
Jusqu'en Bavire
Italie
Pulmonania
Belgique
Lorraine.
;
aj finis Jord.
Jusqu'aux Alpes occidentales
Italie (?).
Pulmonaria longifolia
Bast.
Du
Portugal aux Pays-Bas

la
;
Teucrium Scorodonia
en Moravie
centrale.
;
L.
Jusqu'
Croatie
Sude mridionale
et
Styrie, Carniole
Italie
septentrionale et
Jusqu' l'Allemagne occidentale peu au del de l'Elbe Bohme Autriche Jusqu' l'Allemagne mridionale Scutellaria mitior septentrionale. moyenne Desf. Jusqu'en Bavire Anarrhinum bellidifolium
Galeopsis duhia Leers
;
rare.
L.
et/
Italie
(L.)
Spalt
prs
de Nuremberg
(Toepfer,
1919)
Italie
septen-
trionale.
Scrophjularia aquatica (L.)
Huds.
la
Jusqu'au Palatinat,
;
Karlsruhe
Digitalis
canton de Fribourg en Suisse
purpurea
L.
;
Jusqu'
et
Italie septentrionale.
,
Sudtes, la
Bohme
-
Corse
Sude mridionale aux Sardaigne. Sur la cte norvet

le
gienne jusqu'au
Tyrol
6/i5 latitude borale.
Digitalis lutea L.
;
Jusqu' l'Allemagne occidentale
Italie septentrionale.
-
Euphrasia nemorosa Pers.
Jusqu'en
Bohme.
Orohanche
hercyniennes
Rapum
;
GenistsB Thuill. Jusqu'aux montagnes en Suisse, au Sud des Alpes seulement. Italie
;
Tyrol mridional.
Jusqu' la Golium hercynicum Weig. (G. saxalile L.). Sude mridionale et travers l'Allemagne centrale jusqu'en Lusace et au Biesengebirge. Douteux pour la Pologne sudoccidentale.
Jasione pefennis L.
Domaine atlantique,
Halle.
surtout l'tage
montagnard
s'avance jusqu' la Fort-Noire, la
Rauhe Alb,
et
aux Provinces rhnanes. Jadis

Centaurea nigra
L.
Jusqu' l'Allemagne centrale

:
Corse
'
(?).
mri-
dionale (Bayerischer Wald), les Pays-Bas, la Norvge sud-occidentale. Rare en Italie
Pimont, Apennin, Sardaigne
(1).
Parmi les Hpatiques et les Mousses subatlanliques du Massif Central Frullania gerinmia [s'avance jusqu'en Italie], Saccogytw rilinous citerons
1
126
Doronicum plantagineum Lamk.

tentrional
;
Portugal
central
et sep-
Espagne atlantique
et
montagnes du centre
centrale jusqu'en
et
du
;
Sud-Est
France occidentale
et
Lorraine
Gard, Provence.
Nous n'avons pas mentionn dans

ces subatlantiques
cette liste certaines esp-
au sens
le
plus large qui traversent l'Europe
occidentale et centrale jusqu'aux Balkans, se retrouvant
mme,
en partie, en Asie Mineure. Tels sont par exemple

globulifera,
Pilularia
Echinodurus
ranunculoitles,
Tilla
muscosa,
Potentilla sterilis, Genista sagittalis,
Epilobiu'm lariceolatum,
nanthe
Lachenali, Meiim athamcmticum, Anagallis tenella,

filiformis,
Lysimachia nemrum, 'Cicndia verulentum, etc.

D'autres
vaste,
Verbqscum pulplus
vgtaux
d'une
distribution
gographique
mais qui paraissent particulirement bien adapts aux

et se
conditions climatiques du domaine atlantique, y abondent
dveloppent avec une exubrance qui contraste singulirement

avec leur vitalit rduite et leur
raret
dans
la
les
territoires
voisins plus continentaux. C'est peut-tre
raison pour la-
quelle bien des auteurs les ont qualifis d'atlantiques propre-
ment
dites.
Quelques exemples emprunts

la flore
la liste des repr-
sentants de
atlantique
:
f>
de Bavire, donne par M. Hegi
(iqoo) illustreront ces faits
Asplenium lanceolatum (Europe

Italie,
atlantique
etc.),
se retrouve Sainte-Hlne, en Grce, en
Isnardia palustris (pays mditerranens, Amrique, Afrique du Sud), Primula aaulis (Grce, Caucase, Armnie), Ile Aqiiifolium (du Maroc la Perse, Chine), Tamus eommunis
(des Canaries la Perse).
tuhbrigense,
H.
On peut y ajouter tiymenophyllam peliatum, Myrica Gale (rcemment signal

:
aussi dans l'Afrique tropicale), Helcocharis multicaulis, Carex
punctata, Scirpus fluitans, Lobelia Dortmanna, Luzula Forsteri,
Orobanche Heder, Ceterach officinarum, Buxus semprvirens,

les
quatre derniers signals
comme
123-27),
atlantiques par
MM.
Eichler,
Gradmann et Meigen MM. Nordhagen (191 7,

d'autres.
(19 12),
p.
plusieurs
espces
cites
par
Wangerin
(1919, p. 68) et
culosa [jusqu'en
Suisse],
Italie],
C.
brevifolius,
Pottia
Scapana gracilis, Campylopus brevipilus [jusqu'en Heimii [jusqu'on Suisse], Zygodon Forsteri
[jusqu'en Sardaigne].
DA.NS
127
llex Aquifolium est le type reprsentatif groupe pseudo-atlantique. Il est troitement

littorales et
classique de ce
li
aux contres
et
sa limite en
subocaniques dans l'Europe borale Norvge correspond l'isotherme de

les
moyenne
degr
du
ren-
mois de janvier (Hoimboe, 1913). Dans

contre sur
tale et
les lisires
les valles
Alpes,
on
le
mridionale, septentrionale et occidenextrieures
dans
climat
subatlantique.
Il
manque
par contre presque compltement aux valles longitu-
dinales de l'intrieur, district
du pin
sylvestre (Br.-Bl.,
la
191 7),
et la
redoutant bien plus

scheresse de
l't.
!),
les geles
de l'hiver que
chaleur
il
Dans
dans
les les
Pyrnes-Orientales (o
atteint
1.780
m.
d'alt.
et
Cvennes,
llex,
le
houx descend
la
parfois
au milieu des
taillis
de Quercus
exposs
(cf.
scheresse
estivale qui peut
durer plusieurs mois

Atlas
Br.-Bl., 19 15). C'est
encore un lment important du sous-bois des forts de Quercus llex du
Moyen
marocain o
il
se
tient
!).
l'tage
des
brouillards d'hiver (entre i.5oo et 1.800
m.
la
L'lment atlantique appartient-il

firment certains auteurs
(1894)
Il est
la
population primitive,
France,
autochtone, des montagnes du Centre de

?
comme
l'af-
impossible
, crit
M. Meyran
de se refuser admettre que ces espces (Ranunculus

etc.),
hederaceus, Saxifraga hypnoides, Genisla purqans, Erica cinerea, E.
vagans, E. Tetralix, Digitalis purpurea,

l'le
sont nes
d'abord dans
l'Ouest,
(1.
centrale de la France d'o elles ont rayonn

et
il
au Nord, au Sud
jusqu'en Espagne
et
en Portugal
c,
p. 88). Et plus loin
admet que
fait
les Scilla
Lilio-hyacin-
thus, Ulex europus, Vicia Orobus,
Hypericum
helodes,
Wah-
lenbergia hederacea,
etc.,
ont
leur premire apparition

la
dans
l'le
centrale
la
et
ont ensuite pntr dans
chane pyr-
nenne dont
Central.
surrection est
postrieure celle
du Massif
Ce dernier argument
d'hui qu'au
peu de poids
caractre
nous savons aujourla
commencement du
Tertiaire encore
flore
du
Massif Central avait un
nettement subtropical.
les
l'poque du soulvement des Pyrnes (Oligocne),

cites
espces
si on en juge pu tudier de prs dans des groupes systmatiques ayant de nombreux reprsentants
ne pouvaient gure
tre dj formes,
d'aprs les transformations que l'on a
fossiles.
1^8
L'oiUGliNE et le
dveloppement des floues
Mais d'autres raisons, d'ordre gntique, infirment l'hypothse de M. Meyran.

n'a
Dans le Massif Central l'lment atlantique donn naissance aucune forme endmique spciale,
et
Il
except quelques varits insignifiantes
quelques races de
se
Rubus videmment de
sujet
flore,
date trs rcente.

le
comporte ce
comme
l'lment circumboral,
plus jeune de notre
dmontre par des preuves fossiles. De plus, les souches primitives de nos espces atlantiques indiquent nettement une origine trangre. Les
dont l'immigration quaternaire
est
Erica par exemple ont leur principal foyer de dveloppement
au Cap de Bonne-Esprance o
espces, trs
genre compte plus de 4oo diverses au point de vue morphologique et colole
parvenu pendant le Tertiaire montagnes de l'Abyssinie. Un centre de dveloppement secondaire du genre embrasse le Sud du domaine atlantique. Digitalis purpurea a ses parents les
gique.
Il
semble
qu'il
nous
soit
travers l'Afrique centrale et les
plus proches au Sud-Ouest de
la
pninsule ibrique, o
il
produit aussi une race spciale, remarquable, feuilles blanches-tomenteuses. La

section fleurs
demi-douzaine d'espces.
,talis fait partie
rouges y compte une hypnoides ssp. contuieiiSaxifraga
d'un groupe (grex Gemmifer) exclusivement
du groupe deux sont atlantiques (S. conifera aux Asluries et S. hypnoides), deux se trouvent dans les montagnes btiques, une est la fois ibrique et mauritanique et deux se rencontrent dans
atlantique et mditerrano-occidental. Des 7 espces
les
montagnes de
et des
l'Algrie et
du Maroc. Les
JJlex
rayonnent du
et
Portugal
chanes btiques, o on en connat prs de
3o espces en deux sous-genres, jusqu'en Irlande
au Danele
mark
la
vers
le
Nord
et
au Maroc moyen (Rabat

est
!)
vers
Sud.
Scilla sect. Euscilla, reprsent par de
pninsule ibrique
l\o
nombreuses espces sur une section mditerranenne d'envideux atlantiques.

atlantique, et
ron
espces laquelle appartient Scilla hyacinthoides voisin
du
Scilla Lilio-hyacinlhus et Se. verna, toutes
Deux
espces seules de Walilcnhcrgia appartiennent la flore
europenne, notre W. hederacea du
domaine
W. niitabunda de
la
Mditerrane
Cette dernire diffre d'ailleurs
occidentale et" du Maroc. compltement du W. hederaca,
au point de vue morphologique
et
cologique. Le genre V/ahlen-
bergia a son foyer de dveloppement dans l'Afrique occiden-
]>\\S

IV.
I3Q
hedraea reprsenterai! le dernier rameau boral, driv d'un groupe systmatique tropical et subtropical de l'hmisphre (lustral. Lobelia sect. Hemipcrgon
taie et mridionale.
runit une centaine d'espces subtropicales
et
mme
tropicales
dont beaucoup dans l'Afrique australe. Lobclla urens, nette-
ment
atlantique, et L.
Dortmanna
(pseudo-atlantique, se rele
trouve dans l'Amrique nord-orientale), reprsentent seuls
genre en Europe.
exemples prouvant que les espces atlantiques du Massif Central ne pouvaient en gnral isoles dans la llore de l'Europe moyenne, natre sur place
Il
serait facile de multiplier les
elles
suggrent au contraire
la
ici
l'impression d'htes
rangers.
Nous avons vu que

ouestet
thorie de l'volution appuie et accentue
cette explication. Les
souches primitives d'ailleurs
trs diverses:
sud-africaine,
mauritanique,
ibrique,
mditerraCypcraces,
nenne, emasiatique pour certaines Gramines,

Ombellifres,
etc.,
remontent certainement en partie au dbut
du
Tertiaire.
Si
montagnes du Centre de
y
a-t-il
Vlement atlantique ne peut tre autochtone dans les la France, par quelles voies et quand
pntr
?
La direction gnrale de l'immigration

que
par
la
est
nettement indides
espces
;
progression constante du
nombre
le
atlantiques et de leur frquence vers l'Ouest et
Sud-Ouest
peu de reprsentants, contournant le Massif Central par le Nord, y ont pntr de ce ct et manquent ou sont trs rares dans les ramifications du Sud-Ouest et du Sud (par exemple
:
Rununculus Lenofmandi,
gans,
lex nanus,
Eriea Tetralix, E. va-
Peucedanum gallicum, Cirsium anglicum)
La solution de la seconde question est plus complique. L'immigration atlantique dans le Massif Central est-elle rcente ?
Se poursuit-elle encore
?
Sinon, dans quelle poque devons-
nous
rait le
la
placer
Le problme, d'une porte bien plus gnrale que l'on poursupposer tout d'abord, mrite d'tre examin de plus prs. Mais il est ncessaire d'tendre nos investigations aux territoires plus septentrionaux, galement caractriss par de fortes irradiations atlantiques et mieux connus au point de vue phytopalontologique. Disposant alors d'un ensemble de docuBraun-Blanquet.
q
i3o
ments provenant de diffrentes contres, on saisira mieux les dplacements locaux qui se sont passs dans le cercle restreint du Massif Central on se gardera aussi plus facilement de gn;
ralisations trop htives.
L'herbier de l'infatigable explorateur des Cvennes du Gard,
de Pouzolz, conserv l'Institut botanique de Montpellier, ren-
ferme un bon chantillon du Wahlenbergia hederacea provenant de l'Esprou, seule localit cite dans la flore du Gard. De
nombreux
et zls botanistes
;
nulace depuis i85o
y ont recherch la jolie Campamais en vain Elle semble avoir compl!
tement disparu.
Lepidium
tait
heterophyllum,
observ
par
de
Pouzolz autour de i83o, n'a t retrouv rcemment qu'en un

seul endroit o il Hypericum helodes
il
reprsent par quelques
individus
parat avoir perdu
deux
localits sur trois
devenu introuvable au Lingas et l'Esprou. Sedum Forsterianum ( S. elegans) n'a t trouv qu'une seule fois
est
l'Aigoual par
Diomde Tueskiewicz.
Le recul des espces atlantiques sur les limites de leur aire semble d'ailleurs un fait assez gnral. Rappelons seulement
quelques-uns des exemples qu'on a signals rcemment. D'aprs
M. Rouy
paratre.
(FI. Fr. XIII, p.
38) les Narcisses
du groupe du Nar-
cissus reflexus des les Glnans y sont rares et tendraient dis-
Parmi
les
plantes atlantiques indiques jadis dans

les
l'Aveyron, certaines ne se retrouvent plus dans

cites (Cosle).
localits
M. Olivier (1910, p. 10, 11) signale la disparition aux environs de Moulins (Bourbonnais) de plusieurs espces
atlantiques (Wahlenbergia, Scilla Lilio-hyacinthus, etc.).
Comment les espces atlantiques se comportent-elles cet gard sur leur limite orientale dans l'Europe moyenne ?
Un
des reprsentants atlantiques les plus rares en Suisse,

bellidifolium, fut rcolt
il y a cent cinquante ans de Genve, par H.-B. de Saussure (1779, I, p. 2) Satigny, par Schleicher, et entre Peney et le bois
Anarrhinum
et
Vernier, prs
plus tard
de Bay, par Reuter

et
et d'autres.
La plante
disparu de Vernier
encore en 19 13 prs de Peney, mais parat tre devenue trs rare (G. Beauverd, comm. verb.). y Pilularia globulifera n'existe plus dans son unique localit suisse prs de Bonfol. Le dernier buisson du Sarothamnus sco;
de Satigny
elle croissait
parius dans
le
Vorarlberg prs de Moggers a t dtruit
il
y a
l3l
localit la plus orientale

et Schorler,
cinquante ans (Murr, 190g, p. 21). Digitalis purpurea avait sa en Saxe, au Grosse Zschirristein (Drude
1916, p. i3). D'aprs M. Grbnr (1901, p. 37, 38)
Genista
anglica
possdait
jadis
un
poste
avanc
Nauen,
dans
G. pilosa Osterode (Prusse orientale),
Ranunculus liololeucus
prs de
Neumnster
(Ilolstein). Ils paraissent tre teints
ces localits. Genista anglica n'a pas t retrouv
Falkenberg prs de Ukro-Luckau

l'avait
et
non plus Luppa-Dahlen o on

Bohme,
rencontr jadis (Ascherson, 1890, p. LVI). Narthecium ossifragum, autrefois Slatinan en

y
avoir
parait
Sitzber.
disparu
depuis
longtemps
;
(v.
Cclakovsky,
Bhm.
Ges. Wiss., 1887, p. 622)
ses localits les plus
orientales
s'chelonnent
aujourd'hui
nord-occidentale, Taira
(?).
travers l'Allemagne Carex binervis avait son point limite
Paderborn, Jasione pefnnis Halle, Ranunculus liederaceus (1) Rostoek (Niedenzu-Garcke, 1908) cette dernire
;
espce tait galement Neckarsau et
Brhl (Bade) (Hegi,

Speyer,
Mitteleurop
FI.,
t.
III), ainsi
qu' Regensburg,
le
ZweiFI.
v.
brcken, Kirkel
BayerQ,
p.
et
Kusel dans
Palatinat
(Vollmann,
27/1).
Tous
ces
postes
avancs
n'existent
plus
aujourd'hui. M. Preuss (1911, p. 106) signale, avec l'extinction de la seule localit du Myrica Gale sur la Frische Nehrung ,
la disparition rcente, naturelle,
de VErica Tetralix Pasewark.

atlantiques par rapport
point
le
plus oriental de cette bruyre en Allemagne.
En Scandinavie, quelques vgtaux

leurs exigences climatiques
(
pseudo-atlantiques) se com-
porteraient de
(1897,
P-
faon
les
475)
semblable. D'aprs Gunnar Andersson Hymenophyllum peltatum et Asplenium
marinum
de
la
Norvge sud-occidentale seraient nettement en

il
voie de rgression, Ilex aurait perdu sa dernire localit sudoise
prs de Sotens en Bohuslan autour de 18/10

l'tat
est
encore
sporadique aux
faits
les
Ls, Fiinen, Scjer, Lolland, Falsler
et
Bornholm. Hypericum pulchrum

Les
n'est plus en Halland. de disparition rcente d'espces atlantiques sur leur
limite orientale sont
donc nombreux. Gardons-nous cependant
d'en exagrer la porte.
L'homme
certainement influenc
et
(1) Cette Renoncule fut indique par Heer (1866), dans les dpts nolithiques lacustres de Robenhausen, prs de Zurich. M. Neuweiler (igo5), qui a contrl la dtermination, crot une confusion avec le I. aqualilis.
I2
mme
le fait
directement provoqu, dans quelques

il
cas,
l'extinction
d'espces atlantiques. Mais
convient nanmoins
d'insister sur
que ces vgtaux
si
rsistants et bien souvent envahis-
sants au centre de leur aire, deviennent trs sensibles et suc-
combent facilement aux moindres changements des conditions

de milieu vers
la
priphrie.
Sans
l'intervention directe de
l'homme,
plus
ils
paraissent de nos jours incapables de se rpandre
l'Est.
Un
autre
argument contraire
la
une immigration rcente de

et
le
l'lment atlantique est
prsence d'aires trs disloques
mme
de colonies atlantiques isoles, sans contact avec

se
do-
maine. Quelques-uns des exemples

Central mritent d'tre signals.
rapportant au Massif
Lobclla urens
et
Hlianthe muni alyssoides, dcouverts tous
deux par de Pouzolz Bourdezac dans les Gvennes du Gard, se retrouvent, le premier i3o kilomtres environ l'Ouest
dans l'Aveyron
(
Cassagnes-Begognes)
le
et
i5o kilomtres au
Sud-Ouest dans la Montagne Noire, valles au Sud du Mont Lozre, puis

au Sud-Ouest dans
tres
les
second dans quelques 35o kilomtres environ plus de 3oo kilomdes Gvennes de
Basses-Pyrnes
le
et
au Nord-Ouest dans
Cher. Anchusa seinpervlrens, connu

localits
depuis longtemps dans plusieurs

l'Aigoual, a t indiqu dans
une seule
localit de
l'Aveyron,
Saint-Sulpice (Puech), mais son aire plus ou moins continue
commence beaucoup
de
la partie
plus l'Ouest et ne s'tend gure au del
occidentale du Prigord. Ces espces croissent dans

;
des stations plutt couvertes
les
graines ne possdent pas

;
d'adaptations spciales
la
dissmination
celles
de Y Anchusa
sempervirens sont assez lourdes. La discontinuit de leurs localits limites ne peut donc gure tre le rsultat du transport des
graines par le vent. Leur dissmination par lement plus qu'invraisemblable.
I
les
oiseaux est ga-
ne disjonction non moins significative se manifeste dans l'Allemagne centrale <'t septentrionale ainsi qu'en Scandinavie. La colonie atlantique de la Lusace en est l'exemple classique.
Certaines espces de cette importante colonie
avance
ne
la
se
retrouvenl qu' 2oo-25o kilomtres plus l'Ouest. Sur
cte
sudoise Scrtuni angllcum
s'est
maintenu en peu de
localits
du Bohuslan
Hypericum pulhrum possde en Sude une
DANS LE MASSIF CENTRAL DE F&ANCE

localit
talis
33
en Skanc
et
une dans l'Ouest du Weslergtland. Digi-
purpre, Plygala serpyllacea, Genista anglica (Halland),
etc.,
montrent une rpartition semblable.

le
versant Sud des Alpes l'aire des espces atlantiques un dmembrement encore plus accuse prsente Saxifrag hypnoides ssp. continentalis et Doronicum plantagineum se rencontrent isols dans les basses montagnes de la
Sur
Provence.
Sedum hirsutum,
qui possde une colonie disjointe dans
les
Alpes pimontaises (nous

prs
Valle Glusone, leg\ Rostan

tle
avons vu des chantillons de la M. Gola [1909, p. 209] l'indique

;
Pinerolo
et
sur
Giaveno),
n'est
pas dans
les
Alpes
franaises ni dans la plaine
du Rhne.
par
les
Son
aire
atlantique
continue
est limite vers l'Est
Cvennes,
200 kilo-
mtres de l'exclave du Pimont.
Euphorlna hiberna,
jusqu' l'Espinouse
val di
et
trs
rpandu
les
dans
le
Massif
Central
au Vclay,
rapparat
sous
une varit
et
(var. Gibelliana Peola)
dans
Alpes pimontaises (Givoletto,

p.
Lanzo sopra Pessinetto, Gola 1909,

/joo
ao5)
dans
l'Apennin septentrional, de 3oo

Paoletti (1908), peuple
les
kilomtres plus
l'Est.
Erica clnerea, indiqu avec doute en Ligurie par
Fiori
et
un espace paraissant assez restreint dans montagnes aux environs de Gnes. Nous avons vu des
chantillons provenant des Colli di Multido
abondante nella
par
les
Pinela
leg.
Cannero. Les
localits les plus
proches sont celles

Alpes
du Gard
et la
plaine
36o kilomtres plus du Rhne.

crot
l'Ouest, spares
Hypericum hclodes
la
dans
la
Ligurie occidentale
.
et
dans
Selva Pisana
;
Palazzetto (leg
Beccari in hb. Turin sec.
il parat d'ailleurs peu rpandu. On ne le rencontre en France qu'au del du Rhne dans les Monts du Vivarais plus de 3oo kilomtres l'Ouest de la Ligurie et plus de 5oo kilomtres l'Ouest de Pise.
Negri)
nanthe
Corse
Rif
et
crocata est en Ligurie (sopra Sestri
et Pegli),
en
en Sardaigne, puis dans l'Ouest de la France et l'Espagne centrale, mridionale et septentrionale, en Portugal, au
Ligurie
marocain et aux les britanniques. La distance entre la et la France occidentale est d'environ 600 kilomtres. Hibiscus roscus Thore des marais landais, que nous pouvons
i34
galement mentionner ici, rapparat prs de 1.000 kilomtres l'Est dans l'Italie septentrionale (Lucca, basse valle du P,
littoral vnlien).
Les exemples cits suffiront.

atlantique dans toute l'tendue
la
si
On
constate,
chez
la
l'lment
du
territoire,
de
Scandinavie
et
pninsule italique, une tendance au recul trs prononce

le
gnrale que
contester serait nier l'vidence. Ds lors

les faits
il
est
impossible d'expliquer
de
disjonction
si
extraordinaire
sur les limites orientales par l'hypothse
commode
de
la
dissmination rcente par bonds grandes distances. Ce
mode
de transport intervient, sans doute, dans une certaine mesure,
notamment chez
les
plantes aquatiques.
Mais
il
est
inadmis-
sible de gnraliser
dans
notre
cas
en
l'admettant pour de
vritables colonies d'espces d'ailleurs trs diffrentes l'gard
de leurs
moyens de dissmination
et
de leurs exigences colo-
giques. Ces colonies nous apparaissent donc
non pas comme
avant-postes mais
comme
arrire-gardes d'un lment en voie
de recul.
Toutefois,
la
progression de l'lment
atlantique
ne
voies
peut
des
dater
non plus d'une poque bien ancienne.

(i)
Les
migrations dans l'Europe moyenne

retracer l'aide
sont encore faciles

entre
les
des
jalons
intermdiaires
postes
avancs
ris
el
et
le
par un
domaine atlantique. En outre, l'lment caractendmisme progressif trs accentu dans l'Ouest
le
de
ta
Sud-Ouest de la France, n'a produit, dans le Massif Central France, ou plus l'intrieur du continent, aucune espce
aucun endmique bien tranch. Tout ce que nous en se rduit quelques varits peu importantes, de formation nogne (voir chap. Endmisme). La prsence de cet lment dans notre massif ne peut donc pas remonter au del du Quaternaire. Pour mieux fonder cette assertion et prparer quelques conclusions plus gnrales touchant le problme des irradiaspciale,
connaissons
tions atlantiques dans l'Europe centrale
et
mridionale,
il
est
indispensable d'envisager de nouveau
les
extensions atlantiques
la
dans leur ensemble. Nous verrons alors se rduire d'une faon satisfaisante.
complexit des
faits
(i) Le raccord des localits mditerranennes, moins migration plus ancienne.
ais,
indique une
DANS EE MASSIF CENTRAL DE FRANCE
l35
Sur notre continent
se
dessinent
nettement
quatre
terri:
toires diffrents de progression
ou d'irradiation atlantique
la
i. Irradiation Scandinave. dentale (Halland, Bohusln, etc.) et longe la cte norvgienne jusqu'au Christianssund, 637 latitude borale. Parmi les
Elle touche
Scanic
sud-occi-
vgtaux reprsentatifs
[ira
de cette irradiation nous citerons pnvcox, A. setacea (Deschampsia discolor), Carcx binerris, C. ligerica, yarihccium ossifragum, Scilla vema, Corydalis claviculata, Sedum anglicum, Chrysosplenium oppositifolium, Rubus Radula, Sarothamnus scoparius, Vicia Orobus, Polygala
:
Hypericum pulchrum, Conopodium denudatum. nemorum, Erica cinerea, E. Tetralix, Digitalis Teucrium Scorodonia, Galium hercynicum, Cenpurpurea, taurea nigra. Elles s'cartent, en gnral, peu de la cte et font
serpyllacea,
Lysimachia
partie de
la flore
Digitalis et Erica cinerea des rgions

(cf.
de
Yllex et des ctes de l'Europe sud-occidentale

p.
Wille igiS,
caractrises,
68,
ioi-io3
la
Nordhagen
1917,
p.
125),
en outre, par
prsence des Asplenium marinum,,
Hymenoacaulis et
phyllum peltatum, Teesdalia nudicaulis, Primula

d'autres espces pseudo-atlantiques.
2.
Irradiation baltique. Elle s'tend
du cours infrieur de
la
l'Elbe le long de la cte mridionale de
Baltique
jusqu'en
Courlande. Les espces mentionnes ci-dessous ont suivi cette voie, s'loignant rarement une grande distance de la cte
:
Alisma natans (jusqu' Kolberg), Aira prcox (jusqu' Knigsberg),

.4.
setacea
(isol
Riigen),
Carex strigosa (jusqu'
Stettin),
Atriplex glabriuscula (jusqu'en Courlande),
Ranun-
culus hederaceus (jusqu' Lbeck, jadis Rostock), Cochlearia

anglica (jusqu' Stralsund),
Chrysosplenium
oppositifolium
(jusqu'
G.
Greifs-
(Polzin en Pomranie), Polygala serpyllacea
wald),
Genista
:
pilosa
(jusqu'
et
Riigenwalde),
anglica
(Mecklembourg
Priwall
prs de Gstrow),
Apium
inun-
datum
(jusqu' Kolberg), A. repens (jusqu' Pyritz), Lysimachia
nemorum
(jusqu'au
district
de
Holland,
Cochlearia daniea Galium hercynicum (jusqu' Rgenwalde\ (en Allemagne jusqu' Riigen) et les espces pseudo-atlantiques
Prusse orientale),
Myriophyllum alterniflorum, Lobelia Dortmaniia, Myrica Gale

(jusqu'
la
baie de Dantzig) rapparaissent dans la Baltique

la
orientale et en Finlande. Erica Tetralix, frquent, jusqu'
i36
baie de Danlzig o elle s'arrte, forme des landes tendues
200
kilomtres
au
Nord-Est
entre
Windau
et
Libau
en
Courlande.
3.
Irradiation hercynienne.
elle
l'Allemagne
en Lusace
et
Du Nord-Ouest et de l'Ouest de rayonne jusqu'aux montagnes hercyniennes,
aux Sudtes. Les espces subatlantiques les plus expressives de cette irradiation sont numres dans notre liste p. i42- On pourrait y joindre Myriea Gale et Hymeno-
phyllum tunbrigense, pseudo-atlantiques.

4.
Irradiation mditerranenne
elle se dirige
(1).
Partant du Midi
le
de
la
France,
s'teint
vers la Ligurie,
Pimont,
la
Vntie et
aux Balkans. Cette voie

1 '\->.
a t suivie
par de nombreuses
espces subatlantiques dont les principales figurent sur notre

liste p.
\J poque
de l'extension
et
maximum
de l'lment atlantique en
Scandinavie
runis par
glacier
dans
la
Baltique orientale, peu ancienne, est
relativement facile prciser grce aux documents

les
palobotanistes.
Aprs
le
retrait
dfinitif
nombreux du
mecklembourgien une vgtation boro-arctique Dryas bordait la mer Yoldia. Peu peu le bouleau (Betula pubescens, B. pendilla) et le tremble (Populus tremula)
Pinus silvestris s'associait eux pour former des forts tendues (Geinitz et Weber 190/i, et autres). Vers la fin de la priode Ancylus et pendant la priode
s'installaient et bientt
Littorines, caractrise par l'affaissement

cote,
considrable
de
la
Quercus pedunculata fut, au moins temporairement, l'arbre forestier le plus important de la Baltique mridionale. Le profil de la cte abrupte entre Sarkau et Kranz (Prusse orientale) dress par M. Preuss (1.911, p. 76), dcouvre la couche
une profondeur de 5 mtres environ. Les recherches de MM. C.-A. Weber, G. Andersson, R. Sernander, L. von Post, J. Holmboe ont prouv l'existence de grandes forts de chnes pendant la priode Littorines sur tout le pourtour de la Baltique et en Norvge. Au chne pdoncule se mlaient en abondance Tilia cordata et intermedia, Acer platanoides,
Quercus
cinquime irradiation, mauritanienne, suit les pays ctiers de du Maroc septentrional (Rif) la Kroumire; nous n'avons pas nous eri occuper ici, le territoire le plus directement influenc par cette irradiation esl le Nord-Ouest du Maroc espagnol.
(1)
l
ne
l'Afrique iborale
13^
l'if
Fraxinus excclsior, puis

baccata)
,
le
lierre
(Hcclera Hlix),
(Taxas
etc.
Le caractre relativement ocanique de ces forts d'arbres feuilles caduques tait d l'influence d'un bras du Gulfstream,
qui baignait alors
la
cte mridionale de la Sude et y apportait

(cf.
mme
p.
des graines de plantes tropicales

;
Andersson, 1897,
p.
iv'i-i;^
iQiOj p.
29.S
Wahnschaffe, 1910,
21,
etc.).
Pendant
cette priode tide et
humide
tous les facteurs clima-
tiques concouraient pour faciliter l'avance de l'lment atlantique. On a trouv dans les dpts Littorines prs de Sarkau (Kuische Nehrung) Myrica Cale, galement constat plusieurs fois dans les dpts Quercus du Gtaland en Sude. Il manque
aujourd'hui jusqu'au
ziger
la
Kurische Nehrung
ce sicle
Erica Tetralix occupait

localit sur la
commencement de
une
Dan-
Binnennehrung
dans une dpression des dunes, vestige
d'une ancienne tourbire submerge. M. Preuss (1910, p. 110) arrive la conclusion que l'aire jadis continue de cette bruyre
a t
envahie par
la
mer au courant de
la
priode Littorines.
Tous ces faits tendent prouver qu'une forte invasion atlantique dans les pays Scandinaves et baltiques s'est produite pendant la priode Littorines. .Les rsultats palobotaniques et
phytogographiques nous font croire que depuis
lors et jusqu'
nos jours l'lment atlantique y a subi un affaiblissement (affaissement constant, soit par des raisons pirogniques
des ctes), soit par dos raisons climatiques
la
(1).
En
effet,
depuis
priode
Littorines
(v.
le
climat a pris
Post, 1909).
un
caractre continental
plus accus
aussi
von
Une opinion
diffrente est soutenue par M. N. Wille (1914,
p. 9/1, 101). Il croit que la west European coast flora de la Norvge est de date plus rcente et qu'elle a immigr par grands bonds soit du Danemark, soit mme de l'Angleterre (par exemple Erica cinereU) Scilla venia, Vicia Orobus). Il se fonde avant
:
(1) Sur la cte atlantique franaise, cet lment s'est maintenu sans changements notables, au moins dpuis le temps nolithique. Dans la tourbire submerge de Ster-Vras Belle-Illc-en-Mer. M. Gadeceau a constat entre autres Quercus spec, Fraxinus excclsior, Ulmus campestris, Alnus glutiriosa, Betulu pendul, Myrica Gale, nuntlie peucedanifolia, Anagallis tenella, Teucrium Scorodonia, Taxus baccata (la seule Conifrc), la Mousse eu-atlantique trs caractristique, HyocomiUm flagellate, et un grand nombre d'espces moins significatives*.
:
i38
tout sur les possibilits de transport par les oiseaux migrateurs. D'aprs Palmn, deux lignes suivies par les oiseaux passeraient
Norvge en Angleterre. M. Wille donne ce sujet plusieurs exemples d'introductions rcentes de plantes dues probablement au transport par les oiseaux; mais ces exemples n'ont pas trait des espces atlantiques (Elymus arenade l'Ouest de
la
rius,
Coleanthus, Hydrocotyle).
la possibilit
Nous avons eu l'occasion de constater par des observations

semblables
de migrations par grands bonds, se
les oiseaux.
rapportant des plantes aquatiques transportes par

Il
que certaines espces soient venues directement de la Yutlande en Scandinavie. Par contre, il nous parat peu vraisemblable et nullement dmontr que les colonies d'espces atlantiques cites plus haut aient franchi de la sorte la mer sparant l'Angleterre de la Norvge. Une immigration rcente de l'lment atlantique en Scandinavie serait d'ailleurs en conest possible
tradiction avec les faits de recul constats partout ailleurs (i).
Les riches colonies de
la
Lusace sont galement postrieures

la
la grande glaciation baltique. Le territoire au Nord-Est des
Sudtes fut entirement couvert par
calotte
continue de
l'Inlandsis qui atteignait 407 mtres au-dessus
la
370 mtres dans la en juge d'aprs les galets de provenance Scandinave qui y ont t observs. La moraine frontale du glacier passait au Sud de Dresde et de Zittau et prs de Landshut et de Glatz en Silsie
et
mer en Lusace
du niveau de Suisse saxonne, si on
fNeumeyer,
les
II,
720).
Il
est
donc possible
et
mme
probable que
colonies atlantiques de la Lusace datent peu prs de la
poque que l'irradiation dans la Baltique. Le climat, prenant un caractre maritime, aurait, de part et d'autre, par son humidit plus leve, ses hivers moins rigoureux, facilit
la
mme
pntration.
L'irradiation atlantique dans la rgion mditerranenne cen-
au contraire, doit remonter beaucoup plus loin dans le pass que celles au Nord de la chane des Alpes. Cela ressort d'abord de la disjonction norme des espces subatlantiques dans la pninsule italique et plus l'Est. Certaines espces se
trale,
sont avances jusqu'aux Baltans, quelques-unes ont atteint la

d) M. Nordhagen (1917) considre les espces atlantiques du Fjord de Trondhjem comme survivants de la priode a atlantique .

:
l3g
Genista sagittalis, Tila muscosa, EpiloGrce (par exemple bium lanceolatum, Chlora serotina, Anagallis tenella, etc.) et
mme
Une
l'Asie
Mineure.
autre preuve, plus concluante, de l'ge quaternaire de pntration est fournie par les dpts de travertin consicette drables, accumuls dans des contres actuellement arides ou
semi-arides.
Attestant
d'abondantes
prcipitations,
on
les
relve dans le Quaternaire de France, aussi bien qu'en Italie,
aux
les
grecques
et
mme
sur sol nord-africain, riches en
em-
Leur examen preintes d'une au seuil des Cvennous apprend que le htre tait descendu nes. Des arbres cantonns aujourd'hui dans l'tage montagnard, plus humide, envahissaient les plaines du Languedoc et
flore
de caractre subocanique.
Provence. Le laurier (Laurus nobilis) formait alors de vritables peuplements, tandis qu'aujourd'hui il souffre du
de
la
froid et ne s'y trouve plus l'tat spontan. Les chnes xro-
philes par contre (Quercus coccifera, Qu. llex), essences sociales et
dominantes de nos jours, semblent avoir jou un rle subordonn lors de la formation de ces tufs, qui parat dater de la deuxime priode interglaciaire (v. chap. I).
Les dpts interglaciaires du versant Sud des Alpes renferment galement une vgtation de caractre submaritime. La
fort feuilles caduques,
compose 'Acer, de
;
Tilia,
de Quer-
cus sessiliflora, d'Ulmus, prdominait
dans le sous-bois s'en-
trelaaient des arbustes pseudo-atlantiques lauriformes

,
(Buxus
etc.).
sempervirens Rhododendron ponticum, llex aquifolium,

Le bassin oriental de
la
Mditerrane a connu plusieurs p-
riodes pluviales au cours de l'poque quaternaire.
On
n'est ren-
seign sur leur vgtation que par des recherches occasionnelles.
Les tufs dcrits par M.
Holmboe de
;
dans
les
leurs parties
infrieures
les
feuilles
de Laurus nobilis
se
l'le de Chypre montrent une abondance prodigieuse de moyennes sont moins riches et
suprieures en sont peu prs dpourvues. Ficus Carica et
Platamis orientalis
trouvaient associs au laurier. M.
Holmboe
que
le
(iqi4, p. 335) dduit de la prsence de vritables peuplements
de cet arbre, aujourd'hui toujours isol dans cette

climat au
le,
moment
de
la
formation des tufs devait tre plus
humide
The
pluvial epoch must, in
any
case,
hve been very
i4o
favourable to the sprcading of numerous moistureloving plants
within the Mediterranean rgion

to
the faet that Cyprus seems
hve been separated from the continent already before the commencement of the Pluvial poch, muy expiai n the absence
of
in the flora
the
island
of
so
.
many
othcrwise
common
hydrophile and mesophile specics
Avec les observations ci-dessus cadre parfaitement la dcouverte du Rhododendron ponticum dans les tufs quaternaires de
de Skyros (Sporades). Cet arbuste feuilles de laurier, galement prsent dans la fameuse brche interglaciaire de Htting prs d'Innsbruck Tyrol, 1.200 m. d'altitude et dans les couches du mme ge au seuil mridional des Alpes, manque aujourd'hui presque entirement en Europe. Exigeant un clil'le
mat ocanique, humide

resse
et
gal et ne supportant ni la sche-
prolonge de
il
l't
mditerranen, ni des tempratures
hivernales basses,
trouve son
optimum
le
de dveloppement en
Golchide, dans
le district
de Batoum,
l'Est
de
la
Mer Noire
et
(1).
Un
second centre actuel comprend
Portugal
moyen
mri-
montagnard) et le Sud de la chane btique. Rcemment, une varit Scorpilii du R. ponticum, dcouverte dans les montagnes de la pninsule balkanique orientale, fut
dional (tage
dcrite par M.
Domin
(19 14).
La prsence de
cette espce
Skyros
est la
preuve indiscutable d'une priode pluviale qua-
Nous sommes parfaitement d'accord l-dessus avec M. Gunnar Andersson (1910). En Egypte, en Palestine et en Syrie, plusieurs priodes pluviales ont pu tre discernes. M. Blankenhorn (1910), ayant tudi fond ces phnomnes au point de vue go-morpholoternaire dans la Mditerrane orientale.
gique, synchronise les priodes pluviales avec les trois grandes
gnzienne, mindlienne et rissienne. La dernire priode pluviale, moins accuse que les prcdentes et spare d'elles par une priode sche, correspondrait au PrChellen ou Strpyien de l'Europe occidentale, contemporain
glaciations des Alpes
:
do
la
glaciation rissienne. Ds lors,
le
rgime
dans
la
actuel,
sec et
chaud, se serait dfinitivement

orientale.
tabli
Mditerrane
mum
(1) La moyenne des pluies annuelles Batum est de 2.356 m/m; la temprature du mois de janvier est d + 5,<)C. (minimum 7,8), le maxid't atteint 35,iC. (d'aprs Radde, iKqq).
ikl
cet gard, la dcouverte
du Quercus
llex dans les tufs de
la haute Egypte (dpression de Charga) (Zittel i883), prend une signification spciale. On sait que ce chne manque
aujourd'hui avec
(par
la
plupart des sclrophyljes mditerranens
exemple
Lauriis, Phillyrea, Ruscus,
Lonicera implexa,
Fig. 8.
i.
Limites orientales de quelques espces atlantiques.
QEnanthe peucedanifolia.
2.
Anarrhinum
hellidifolium.
3.
Sculellaria
non seulement en Egypte, mais aussi en Tripolitaine et la majeure partie du bassin mditerranen sud-oriental, trs sec. Leur prsence pendant le Quaternaire ancien indique un rgime climatique plus humide. Les mmes causes qui ont
etc.)
dans
permis
arides
la
pntration de
la flore
mditerranenne dans
les
pays
du Nord-Est de l'Afrique auraient eu pour consquence l'extension d'espces atlantiques jusqu'au cur de la rgion
mditerranenne.
i42
l'origine et le dveloppement des FLORES
L'irradiation atlantique de la Mditerrane et celle de l'Alle-
magne
Alpes
centrale sont spares par

les
un
hiatus comprenant
les
et
plateaux suisse
et
souabe. Ce hiatus est
parfaite-
ment mis en vidence par

typiques,
la
distribution de quelques espces

/ji).
figure sur notre croqus (p.
De nombreuses
soit
espces ont progress vers l'Est, soit au
Sud des Alpes,

la
travers l'Allemagne centrale, vitant strictement ce territoire qui
s'avance en coin jusqu'au seuil oriental du Jura et de

ce territoire sont
Fort-
Noire. Les principales espces subatlantiques qui ont contourn

:
(i)
Alisma natans L.
(L.)
Lusace, Harz et jusqu'en Pologne.
Desv. Allemagne occidentale, jusqu' StuttWurzbourg. Pimont, Lombardie. Allemagne centrale, Hercynie et jusqu'en Bohme; H. M. Aira prcox L. manque en Suisse [indiqu tort Sion], au Wurttemberg, dans la
H. M. Mibora
minima
gart*et
Pimont. Bavire mridionale. Italie septentrionale Lusace H. Deschampsia discolor B. et S. (= Aira setucea Huds.) puis, plus de 2&0 kiloHoyerswcrda, Hohenbocka, Senftenberg mtres au Nord-Ouest prs de Gifhorn. Ligurie Bordighera. M. Carcx Mairii Coss. et Germ. Toscane, Corse, Sardaigne. M. Anthericus pkmifolius (L.) Vand. Tatra (?). Jadis en Bohme H. Narthecium ossifragum (L.) Huds. Italie septentrionale et centrale. M. Barbarea prcox B. Br. Allemagne centrale jusqu'en Thuringe H. M. Helleborus ftidus L. (Ina), Jura suisse et Allemagne sud-orientale jusqu'au Hartfeld au Nord du Danube manque sur le Plateau suisse et bavarois. Au Sud des Alpes dans l'Italie septentrionale et le Tyrol mridional
:
[Styrie?].
H. Ranunculus hederaceus L. Ligurie [ ?].
Indiqu en Lusace
Luckau
[
Thuringe.
M. Sedum hirsutum Ail. IL M. Genista pilosa L.

Lusace
IL Vicia Orobus
suisse.
;
Pimont! Alpes bergamasques ?]. Allemagne mridionale au Nord du Danube

Italie
;
Autriche
L.
Illyrie.
Allemagne centrale jusqu' Lohr
(Spessart),
Jura
IL
Allemagne centrale Polygala calcarea F. Schultz Nord du Vogelsberg, liesse; Jura suisse. Lusace Hoyerswcrda H. M. Hypericum helodes L. 3oo kilomtres l'Ouest dans le Hanovre. Italie
Ziegenhain
au
puis plus de Ligurie et Selva
Pisana. IL M. Hypericum pulchrum L.
Trs rare sur
le
Plateau helveto-souabe,
Italie,
manque aux
valles alpines et pralpines.
Allemagne, jusqu'en LuMoravie, trs rare.
sace et la Silsie occidentale.

Styrie, Carniole, Illyrie.
Bohme
(1)
dsigne
les
espces de l'irradiation dans
le
centre de l'Allemagne (Herla
cynie), M.
les
espces de l'irradiation atlantique dans
rgion mditer-
ranenne.

Ligurie. M. Conopodium denudatum (DC.) Koch sopra Corse, Sardaignc et M. nanthe crocata L.
l3
((
Sestri et Pegli
en
:
Ligurie.
H. M.
nanthe
Iteiss
;
peucedanifolia Poil.
;prs de
Jusqu'au del du Rhin moyen Weil (Wurttemberg) en Italie jusqu' la Vntie

;
Suisse italienne (v. fig. 8).

II.
M. Apium inundatum
etc.,
(L.)
Rchb.
Lusacc
Hoyerswerda, Ruhland,
puis plus de 200 kilomtres au Nord-Ouest au
Mecklembourg.
(introduit).
H. Erica Tetralix L.
M.
H.
Forme des landes en Lusace. Ravire Apennin pimontais, prs de Gnes; Poncnte. Toscane. Cicendia pusilla (Lam.) Allemagne mridionale, rare au M. Scutellaria mirior
cinera L.
Sestri
Italie:
Pimont, Apennin,
etc., trs rare.
Colli di Multido,
Gris.
L.
trs
Nord du
plus de
rare,
Danube
200
Lusace,
Saxe,
Anhalt
Oranienbaum, puis
septentrionale,
kilomtres
au Nord-Ouest.
(L.)
Italie
trs
parat en voie de disparition (v. fig. 8).
H. M.
II.
Anarrhium
pimontais,
bellidifolium
Italie
Desf.
Ravire
la
centrale,
Apennin
Rrescia.
septentrionale
Euphrasia
nemorosa Pers.
jusqu'
province
de
Rohme
nord-occidentale.,
Suisse nord-
occidentale.
H. Digilalis purpurea L.
Sudtes.
Manque
l'tat
Allemagne centrale jusqu'en Lusace et aux spontan au Sud du Danube, en Suisse
et en Italie. manque en Harz, Thuringe H. M. Orobanche Rapum Genist Thuill. Suisse, au Nord des Alpes et dans l'Allemagne sud-orientale. Italie, Tyrol mridional. Allemagne mridionale et centrale jusqu'en IL Galium hercynicum Weig. Lusace et aux Sudtes. Pologne sud-occidentale (?). liesse prs de Darmstadt. IL Wahlenbergia hederacea (L.) Rchb. Allemagne mridionale; autrefois Halle. IL Jasione perennis L.
Le plateau suisse
et
les
valles
pralpines, jouissant d'un
rgime subocanique, favorisent particulirement les vgtaux d'apptences atlantiques. Ilex, Tamus, Calluna, Potentilla sterilis,
Primula
acaulis,
Lysimachia nemorum,
les
fougres et
les
arbres feuillus s'y dveloppent vigoureusement et semblent
y trouver des conditions de vie optimales. Ds lors la lacune esquisse par les espces susmentionnes ne peut tre attribue
aux conditions climatiques actuelles. Le sol, surtout calcaire, et les eaux riches en CO 3 Ca constitue un facteur limitatif pour certaines espces calcifuges, mais, quelle que soit l'importance
qu'on
le
lui attribue,
il
ne saurait tre dterminant. L'absence

les
si
frappante d'espces atlantiques dans
Alpes
et leur raret
sur
Plateau helvtico-souabe est avant tout une consquence du
pass.
On
sait
que
la
dernire grande glaciation (wrmienne) com-
l44
i/ORIGINE et le dveloppement des flores
blait jusqu' 2.000
mtres d'altitude
les
grandes valles alpines.
La calotte de glace dbordait le Plateau suisse et couvrait encore en grande partie le Plateau bavarois. Sur les lots, mergeant de la glace, aucune espce atlantique n'aurait pu pntrer ni se maintenir. Aprs le retrait des glaciers et pendant longtemps encore, les conditions climatiques et daphiques restaient peu favorables l'immigration de vgtaux craignant les grands carts de temprature et d'humidit atmosphrique.
totalit des espces atlantiques,
Mais ces vgtaux dlicats, auxquels appartient la presque ont pu persister non seulement
au Sud des Alpes, mais aussi dans les pays ctiers de la Manche et gagner depuis l plus facilement du terrain lors de la
priode Littorines ou priode
atlantique
Sur
le
Plateau Central de la France, l'lment atlantique pa-
rat avoir pris
interglaciaires
les
une extension considrable pendant les priodes il a d s'y maintenir en partie au moins dans basses valles mme pendant l'extension maximum des gla;
ciers quaternaires.
Pendant
tration de
le Quaternaire infrieur ou moyen eut lieu la pnnombreuses espces atlantiques dans le bassin mdi-
terranen
et
jusqu'en Grce. Mais avec l'tablissement des conl'existence des vgtaux atlantiques sur le pourtour
sec,
ditions climatiques actuelles, c'est--dire aprs le Monastirien
(Wrmien),
mditerranen, plus
devenait de plus
en plus prcaire.
Beaucoup de
localits s'teignirent, l'aire de
morcela tel point que leurs localits Provence et mme dans la partie mridionale du Massif Central de France (Cvennes !), n'ont plus aujourd'hui de contact avec
le
maintes espces se extrmes en Italie, en
foyer primitif de l'lment atlantique.
I>\Ns
LE M\ssn
CENTRAL DE FRANCE
i/j5
V
Caractristique
ilu
Soi S-LMENT
CIRCMBQREAL.
p.
domaine circumboral,
p.
i4<>
;
i15; uniformit de
de
la
la
flore et
de
j).
la
vgtation,
origine
primitive
la
flore
circumborale,
cir-
i'iti;
importance des tourbires pour

p.
;
conservation des colonies
cumboralcs,
aouse,
p.
i/i;i;
i48
tourbires
et
colonies"
circumborales
i4g
; ;
de
l'Espi-
p.
i48
du
et
massif de
la
de
l'Aigoual,
p.
du
Mont
Lozre,
10-2 i5ti
;
Margeride, p. i5i de l'Auvergne, p. du forez, p. i54 du* Morvan, p. i55; immigration glaciaire, p. voies d'immigration, p. i5<; la barrire des Pyrnes, p. 161 ;
de l'Aubrac
; ;
mode
d'immigration, p.
arcliques, p. i64.
162
recul
et
disparition
rcente
d'espces
boro-
Le domaine circumboral embrasse
les vastes
tendues situes
au Nord des domaines sylvatiques d'arbres feuilles caduques.
Par l'uniformit de
boro-arctique
sa
flore
et
de sa vgtation
le
territoire
homognit telle qu'il parat impossible d'y distinguer plusieurs domaines diffrents. La ceinture mridionale du domaine circumboral est occupe par
prsente
des forets de Conifres, des
et
une
groupements buissonnants
saules
bouleaux, des basses tourbires (Flachmoore)
Cyperaces,
;
bombes Sphaignes (Hochmoore) plus au dominent les landes arbrisseaux nains, les toundras Nord, Mousses, Lichens et finalement des groupements ouverts. Cyperaces, Gramines, Crucifres, Cary ophyl laces et Composes sont dans ce domaine les familles les plus importantes la plupart des espces appartiennent aux limieryplophytcs et aux Champhytes.
des tourbires
;
On
l'habitude de dsigner sous

la
le
nom
d'
arctiques
les
Contres au Nord de
limite des forts. Mais, au point de vue
Holistique, leur individualit n'est pas plus accentue que, par
exemple,
celle
:
de l'tage nival des hautes montagnes de
la
zone
tempre
caractres
ce sont les confins les plus appauvris de notre pla-
nte. Les terres arctiques se distinguent
ngatifs
donc surtout par des absence de groupements d'organisation

etc.),
suprieure (forets, associations de hauts buissons,
absence
de genres spciaux, raret d'espces endmiques palognes.
En
revanche des groupements vgtaux dj prsents en de de la limite des forets y prennent une extension norme et couvrent d'immenses espaces.
Braun-Blanquet.
\o
i46
l'origine et le dveloppement des flobes

les
Plus ou s'approche du ple moins

tude
influent
diffrences de longi-
sur
Ja
population
vgtale.
Ainsi
les
cinq
siximes des 128 espces phanrogames du Spitzberg habitent
galement
le
Groenland
63 pour 100 des plantes suprieures
de l'Ellesmere-Land, au Nord du continent amricain, ont une

distribution circumborale, et 80 pour 100 se retrouvent dans
l'Europe boro-arctique.
considrer
le territoire
Jl
parat
arctique,
donc tout fait logique de malgr son tendue, comme un

(1).
simple secteur du domaine circumboral
a group dans ce domaine des videmment trs diverse. La souche probable de nombreuses espces se retrouve dans l'Amrique
Un
pass rcent
commun
<(
sippes
d'origine
tempre
de
et
mme
subtropicale.
Le genre Arctostaphylos a
les
son foyer de dveloppement dans
contres sud-occidentales
l'Amrique
celte
du Nord
(Californie,
Mexique,
etc.),
se
trouve runie
la totalit
des espces.
Deux reprsentants
le
seule-
Nord et ont aussi atteint l'Europe A. Uva-ursi la fin du Tertiaire ou au commencement du Quaternaire, A. alpina probablement pendant les grandes glaciations. Le genre Lediim compte 3 espces (/1 avec le L. latifolium Ail. sous-espce du L. palustre), dont 2 can-
ment de
sippe ont progress vers

:
tonnes
L.
dans l'Amrique
et
pacifique
(L.
columbinum
ssp.
Piper,
glandulosurn Nutt.)
ayant
Lyoriia
,
une
(L. palustre
eupalustre)
centre
circumpolaire,
l'Europe.
tendu
son
aire
jusqu'au
et
de
[Chamsedaphne]
calyculata
quadripetalus
circumpolaires
toutes
deux,
la
la
Oxycoccus premire en
plus
Europe jusqu'au Samland (Baltique),

rpandue, jusqu' l'Aubrac dans
le
seconde bien
Massif Central, ont aussi
leurs plus pioches parents dans l'Amrique
tempre
L.
Lyonia
[L.]
ferruginea Walt., L. rhomboidalis Veill.,
ligustrina
Muhl., etc. dans les tats mridionaux atlantiques, Oxycocus macrocarpus [Ait.] Pursh de Terre-Neuve au Wisconsin. Phyllodoce Compte une demi-douzaine d'espces rparties dans
l'Amrique
borale
surtout
pacifique,
d'o
elles
rayonnent
dans
les
contres arctiques. L'une d'elles, Pli. crulea, a gagn
toire arctique le
Engler (Syllabus, etc.) et d'autres auteurs attribuent nu terrila rgion mditerranenne. rang d'une rgion quivalente Nous ne pouvons partager cette conception.
(1)
M.
\.
D\Ns LE MASSIP CENTRAL DE FRANCE
1^7
une extension norme dans l'Amrique arctique, le Groenland, sie nord-orientale. En Europe, elle est en Scandinavie, en
I'
Ecosse
et
dans
les
Pyrnes.
et
Les montagnes de l'Asie centrale

des genres Saxifraga seel.
orientale sont
le
berceau
Hirculus,
Diapensia,
subgen. Eu-Potemonium, Pedicularis,

dtaches, 'irradiant vers
Polemonium Ligularia, elc. De ce
centre de dveloppement certaines imits expansives se sont

le
Nord
et
acqurant au coins des
priodes glaciaires une distribution circumborle trs tendue.
La section Hirculus du genre Saxifraga, cantonne presque
exclusivement dans
les etc.,
hautes montagnes de l'Asie centrale y compte plus de 80 espces reprsentant de cette section
(S.
:
Himalaya, Yunnan,
et
(cf.
Engler
propre
Irmscher, 1916).
Un
est
aux Montagnes Rocheuses

ont franchi
luris
le
chrysantha A. Gray), plusieurs

Pursh,
etc.,
cercle polaire
S.
S. schschltzii Sternb., S. flagel-
Willd.,
serpyllifolia
:
mais une seule
pntr jusqu'en Europe
S.
Hirculus
L.,
qui
France dans quelques tourbires du Jura.

ca
[L.]
s'est
conserve en
Ligularia, genre
rduit en Europe deux espces (L. sibirica Cass., et L. glau-
Senecio
Seneciltis
Maxim,
de
la
Podolie
et
la
Transylvanie),
compte,
d'aprs
Franchet
(1892),
prs
de
70 espces confines dans l'Asie centrale et orientale. Ligularia
peu variable en Europe, devient extrmement polyAsie, et y atteint la plnitude de son dveloppement spcifique. Des Pyrnes orientales et du Massif Central de France, o il est rare, il s'tend jusqu'en Laponie, dans la
sibirica,
morphe en
Russie arctique
et l'Asie
orientale (Japon).
Un
troisime centre d'origine, pour certaines sppes boroest

le
arctiques,
systme
montagneux de l'Europe
,
centrale,
foyer de dveloppement des genres Alchemilla, Saxifraga seel.
Aizoon,
Porphyrhanthes Hieracium, etc. La section du genre ilchemilla, d'un polymorphisme dconcertant dans les Alpes cl les montagnes voisines o elle a produit, en outre, un certain nombre d'entits systmatiques
sect.
Upinse
nettement
tranches,
:
n'a
qu'un
reprsentant
dans
les
pays
boro-arctiques
ilchemilla alpina L. vera, trs peu variable
CM. Busr, eomin. verb.).
Enfin, bon nombre de sippes borales, appartenant surtout aux familles des Gramines, Cyperaces, Joncaces, Salicaces,
14$
L'ORIGINE El LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

et
aux Mousses, paraissent provenir de l'intrieur du domaine circumboral, dont ils auraient form nagure le fond
Betulaces
de
la
vgta lion.
le
Dans
est
Massif Central de
la
France,
la
vgtation atlantique
et
et
caractrise
par
les
landes
bruyres
Genista,
le la
domaine mdio-europen par

d'associations
les forts
de sapins
de htres,
et
rgion mditerranenne par certaines associations

ligneuses
sclrophylles
et
fragments Le
de Throphylcs.
domaine circumboral a fourni cet ensemble polygne les tourbipres bombes Sphagnum, les basses tourbires Carex, Eriophorum, etc., et des peuplements de saules et de bouleaux Betula pubescens, Salix lapponum, etc. Le nombre, ht densit et le bon dveloppement (la vitalit)
( ).
des espces borales sont en rapport avec l'tendue et
la
conser-
vation des tourbires. Aussi l'lment circumboral, faiblement
reprsent dans quelques fragments de tourbires des Cvennes
mridionales, acquiert plus d'ampleur dans l'Aubrac,

ride
et
surtout
territoire
en
Auvergne,
le
puis
la
Margenotre
en dehors de
froides,
dans
Jura.
Les
tourbires
gorges
d'eau, couvertes de neige pendant plusieurs mois, constituent,
en
effet,
le
la
un milieu
sol
lis
spcial
sous nos latitudes,
le
seul,
dont
aprs
se
maintient gel une certaine profondeur bien

le
fonte des neiges,
seul qui
emmagasine une somme

(cf.
de chaleur tellement rduite qu'elle est jusqu' six fois infrieure, celle
dpense par l'vaporation

les
Homn,
des
rNi;).
i\\\
Les
Massif
avant-postes
(ventral
plus
mridionaux des tourbirequelques

cuvettes
remplissent
(
plateaux
\ \
levs de l'Aigoual
i.ioo-i. 'ioo
m.
d'altitude), sous
le
degr
de latitude, et, d'aprs Marlins (1871, p. 426), celles de l'Lspi-
nouse
environ
1.000 mtres d'altitude),

ici
sous
la
latitude borale. Elles sont confines
dans
le 43 3o' de zone des pluies
abondantes (plus de i.5oo millimtres). Mais ces vestiges, en contact presque immdiat avec la rgion mditerranenne,
n'offrent (pie trs
peu de vgtaux dont l'origine borale
soit
hors de doute.
Dans
en t
les
les
tourbires de 'Espinouse, qui se desschenl parfois
;iii
point de pouvoir tre traverses pied sec dans tous
-,n>,
Mail
(1871)
indique
comme
borales
:
'\i
espces
phanrogames parmi
lesquelles nous signalerons
DANS
Deschamp$i
T,R

Pal.
4q
esespitosa (L.)
Viola palustris L.
[grostis canina L.
Epilobium
palustre. L.
Curer echinata Murr. injlata Huds.
Mciiynnlhcs trifoliata L.
Rhynchospora alba
Caltha
palustris
(L.) Walil.
Fmwuivj scutellaht Galium palustre L.
L.
L.
toutes
(
rpandues
jusqu'en
Laponie
la
plupart
aussi
au
ronland.
Dans les Cvennes sad-occidentales (Espinouse, Lacannc, Montagne Noirci s'observent, on outre, comme rarets Lycopodium inuhdatum (Europe, surloul borale), Alopecurus geniculatus (jusqu'en Laponie, Groenland sous le 70 latitude borale, Ho.), Eriophorum angustifolium (jusqu'au Spitzberg de latitude borale), Trichophorum et au Grantland sous le 82
:
cspitosum (jusqu'au Groenland), Carex disticha (Europe, surtout borale, Sibrie), C. d'uvea (Europe arctique, Islande,
Sibrie, etc.),
etc.),
Junus squarrosus (jusqu'au Groenland, Sibrie, Salix aurita (jusqu'en Laponie), Cardamine pratensis
i3'
(jusqu'au 8i
au Grinnelland, Spitzberg), Viola
epipsila,
Pedicularis palustris (jusqu'en Laponie).

Et 1
Massif de VAigoual
plus lev de
:>oo
3oo mtres on
moyenne, possde presque toutes les espces borales des Trichophorum cspiGvennes sud-occidentales (excepts tosum, Rhynchospora al ha, Carex duvea) et de plus LycOpodium Selago (circumboral, jusqu'au Si \'X au Grinnelland), Dryoptris horvehitis (jusqu'au Groenland)^ Eriophorum vaginalum (Eurasie boro-arctique, Groenland [?], Amrique boroarctique jusqu'au 71 7")' latitude borale), Juncus filiformis
:
(circumboral),
Luzula
repens (Eurasie, surloul borale).

srie
de
C.
plantes
Rumcx longifolius, Salix On pourrait ajouter ici une moins franchement borales comme Carex
sudefica,
fsca,
canescens,
Streptopus
amplexifolius,
rivale,
flammula,
Sedum
etc.
villosum,
Geum
Viola
Ranunculus montana,
Crpis paludosa,
Au Mont
tandra,
Lozre, pilier orienta] des Cvennes mridionales,

:
apparaissent on plus
Carex limosa, C. paueiflora, Salix penhrysosplenium alternifolium, Comarum palustre,

laut-Vi varais
:
dans
le
iotryrhium matricarisefolium
Et.
Br.,
Empetrum nigrum, Gnaphaliiun norvcgcum. Toutes
ees esp-
IOO
ces,
galement prsentes dans

les
les
Alpes, ont leur plus grande
extension dans
contres borales.
Fig.
*
9.
Espces borales aires trs disjointes.
poliifolia,
Ligulnria, sibirica, Carex chordorrhiza, + Andromeda [] S Saxifrag-a hieraciifolia, Polamogeton prlongus, o Carex vaginata, A Andraea Blyttii\ m Marsupella nevicensis.
Betula nana,
J.es vestiges des tourbires
bombes du Massif de l'Aigoual

les
et
du Moni Lozre,
fiiliiim el
difis en
grande partie par
Sphagnum
les
acuti,
cymbifoliiwi,
se son! rfugis
dans
molires
DANS LE MASSIF CENTRAL DE FR \NCE
loi
marais spongieux de
Sph. molluscum
L' \iihrac,
et
la
pnplaine entre
et
i.p.oo et i.'io
mtres.
!),
I)
Sphagnum recurvum
Sph.
papillosum
('Mont
Lozre
Sph. auriculatum (Massif de l'Aigoual

les
n'y jouent qu'un rle subordonn.
Cvennes mridionales, doit sa sil nation plus septentrionale et plus oceidcntale une importante colonie d'espces borales comprenant entre autres
moins lev que
tsoetes lacustris L.
Malaxis paludosa (L.) Sw.

I..
Scheuchzeria palustris
Salix phylicifolia L.
Mopccurus
sequalis Sobol.
pentandra L.
Elirli.
C/ilmnagroslis lanceolata Rolli
Betla pubescens
Curer pauciflora L. chordorrhiza L. limosa L. lasiocarpa Ehrh.
Comurum
palustre L.
poliifolia L.
Gil.
Andromeda
Oxycoccus quadripetalus
Ligularia sibirica L.
toutes absentes des Cvennes l'Ouest
du Mont Lozre. Une
Mousse boro-arctique, intressante, Andrsea alpina, trs rare dans les Alpes (Mont-Blanc, manque aux Pyrnes) a t trouve au sommet de l'Aubrac par Prost. Elle fut retrouve plus tard, au Puy de Sancy. Peu au S.-O. de l'Aubrac, aux Monts Levzou (1.099 mtres), Malaxis paludosa, curieuse Orchide fleurs
minuscules, vert-jaunatres, atteint sa limite mridionale.
Les tourbires tendues de
la
Margcride ont seules conserv
Lysimachia thyrsiflora et le bouleau nain (Betula nan), dcouvert, il y a peu d'annes, prs Grzes
dans
le
Massif Central
et
Chanaleilles (Haute-Loire)
et
au Malzieu (Lozre) entre

Il
i.r>oo
et
le et
i.ôo mtres d'altitude (Coslej.
devient plus frquent dans
Jura
et atteint
son extension
maximum
;
dans
la
zone arctique
rapparaissent
subarctique. [Jjularia sibirica et Salix
lapponum ne dpasils
sent pas la Margeride vers le Sud-Est
mais
au S.-O. dans
les
Pyrnes.
Le principal foyer de survivants
borq-aniques sont
les
Monts d'Auvergne, favoriss par leur position, leur altitude et, dans une certaine mesure aussi, par la topographie glaciaire de
leur relief. Sous l'influence des courants atlantiques, les hauts
plateaux
et
les
sommets sont souvent envelopps d'un

mois
entiers.
le
pais
trs
brouillard, qui persiste parfois des
La neige,
abondante, dpose par

tesques dans
les
vent, s'accumule en nvs gigan-
creux
et
sur les versants exposs l'Est.
Au
102
L ORIUJJNE ET LE

juin encore, ces nvs atteignent
cet tage, des brouil-
commencement du mois de
facilement
lards
\
mtres d'paisseur. Dans

entre
persistants,
1.200
et
1.700
les
mtres,
naissent
de
nombreuses sources qui favorisent, sur

inclins, la
les
plateaux peu ou pas
formation de tourbires, lieux de refuge prfrs par
plantes boro-arctiques.
Des tourbires tendues,

le
parfois
exploites, occupent surtout
territoire des lacs glaciaires
du
Cantal
et
des Monts Dore (tage du htre) o les prcipitations

et
annuelles atteignent
Les tourbires
des
dpassent i.5oo millimtres.

lies la
bombes sont troitement

acutifolium
et
prsence
Sphagnurn
Sph.
trs
constitutives de premier ordre,
cymbifolium, espces frquentes en Auvergne,

et
auxquelles succdent
les
Cyperaces Eriophorum vaginaium

et
Trihophorum cspitosum
presque
runies en Auvergne
enfin
la
lande-
Clluna.
La
totalit des espces franaises

;
de Sphaignes (23) sonl

et les
mais part Sphagnurn rigldum
deux espces mentionnes ci-dessus, toutes sont rares ou assez

rares (Hribud, 1899).
Dans
la
constitution des basses tourbires rentrent surtout
des laiches (Carex fusca [Goodenowii], C. inflala, C. oanescns,

C. echinala, etc.), des
Eriophorum
et
(E. angustifolium, E. latifo-
lium,
E.
gracile
[rare]
la
des
Llypnaces.
engendre non pas

ristique
eallunaie, mais
S.
Leur volution une saulaie trs caractS.
Salis
lapponum,
phylicifolia,
pentndra,
S. reports, S. auriia, S. cinerea, et plus

cciis.
le
rarement Betula pubes-
La teinte gris-argente des saulaies arbustives o domine saule de Laponie imprime certains coins de l'tage sup-
rieur
la
un cachet
trs spcial
la
qui rappelle les marais du Nord de
Finlande ou de
Scandinavie. Pour donner une ide du

ici
cortge phanrogamiqu de ces saulaies, nous rsumons

relev pris sur
i./j5o
le
un
versant
est
:
du Puy Paillard (Monts Dore),
mtres.
11
comprend
Stilix
Idpponum
pentandra
aurita L.
L. (dom.);
t..
phylicifoiia
L.
Carex echinata Murr. dianra Schrank Eriophorum angu&tifolium Hoth Juncus squarrosus t..
'
Betula pubescens Ehi'h,
effusus L.
Vacinium uliginosiirft L. Carex (usra Alt. chrdorrlza L.
C11IU111 paluslris L.
Potentllla erecla (L.)
Hnmpo
L.
Cardamlne pratensis
I. >.1
Geum
rivale L.
Crpis paludosa L.
Viola palustris L.
(L.)
Galiuin paluslre L.
Selinum pyrenseum Valeriana dca L.
Gouan
Cirsium palustre L.
Pedicularis silmlii'n L.
Comarum
palustre L.
trifoliata
!..
Menyanthes
Epilobium palustre L. Sanguisorba officinalis
L.,
etc.
Saxifraga stellaris L.
C'est
un ensemble franchement boral. Plusieurs Phanrogames boro-arctiques ont, en Auvergne

russi
seulement,
se
maintenir jusqu'
nos
les
jours.
Sans
et les
compter
les
espces galement rpandues dans
Alpes
petala, etc.),
Pyrnes (Salix herbacca, Saxifraga op positif olia, Dryas octonous en citerons

:
Potamogcfon prselongus Wulf.

Gilry
et
Monts Dore
;
lacs
Pavin
!,
Moncincyrc,
Jura,
Alpes
rares
dans
l'Europe
moyenne. Europe borale, Sibrie, etc. Trichophorum alpinum (L.) Pers. Cantal Prat-de-Bouc, Malbo, etc. Manque aux Pyrnes Alpes, Jura, Europe borale, Sibrie, Amrique borale.
Carcx
vaginata
:
Tausch.
Alpes
et
;
;
;
Monts
Dore,
au-dessus
!
;
de
de
t.750 mtres
Puy Ferrand,
! ;
t.75o-i.S5o mtres
;
Col
Sancy, Cacadogne
nes
71
;
trs rare
Europe borale
arctique
montagnes hercynienAmrique arctique jusqu'au
7;*)'
latitude borale
Humex
localits
les
;
aquaticus L.
Sibrie.
Jura, Lorraine
et
Monts Dore et Cantal en plusieurs manque, aux Alpes. Rpandu dans
contres borales
arctiques de l'Europe, de la Sibrie et
de l'Amrique.
Nuphar pumilum Sm.

localits,
Monts Dore et Cantal en plusieurs mais peu abondant. Europe centrale rare, Europe
borale jusqu'
Tromse
Sibrie
Mandchourie.
et
Cochlearia officinalis L. ssp. pyrenaica (DC.) Uouy

:
Eouc.
:
Monts Dore valle de Rentires, prs d'Ardes Cantal nombreuses localits, par exemple au Pas-de-Roland, base du Piiy-Marie, Mandailles, Roc des Ombres, prs du Lioran; prs de Brezons, valle du Goul en amont de la Roussire, etc., bords
;
de
la
Truyre
trs rare (M. Coste, in litt.).
Pyrnes,
Alpes,
Carpathes,
(cf.
etc.,
pays boraux
TJcgi,
fli.
le
type
jusqu'au Spitzberg
Thellung V, dans
i36).
FI. y.
Mifteleuropa,
.W
fasc.,
p.
i54
petit
Cantal Pas-de-Roland, en Saxifrga hieraciifolia W. et K. Rochenombre sur les rochers humides (auct. plur.)
:
Taillade (Brevire)
rochers prs de Peyre-Arse (abb Souli).

ces loca-
Un
hiatus
norme de 1.800 kilomtres environ spare

la
lits
des avant-postes les plus proches de l'aire boro-arctique

les
dans
S.
montagnes de
Norvge (Vaagefielde, Dovre,
etc.).
hieraciifolia possde
ou possdait encore quelques
rares loca-
lits
disjointes dans les Alpes de la Styrie et de la Carinthie,

;
1.000 kilomtres environ l'Est du Cantal
il
est aussi
la
dans
les
Carpathes. Mais son aire continue s'tend de

Sibrie,
Norvge
11
la
le
l'Amrique borale
et
au Groenland.
(1).
atteint
80 degr de latitude borale au Spitzberg
Au
del de l'Auvergne l'lment circumboral perd! subitement,

et le
de son importance,
Forez, 70 kilomtres au Nord-Est,
malgr son altitude respectable, n'a plus gure que: Eriophorum

vaginatum, Carex pauciflora Andrpmeda poliifoliaeX Oxycoccus quadripetalus puis quelques espces de moindre intrt.
,
Parmi
et
Cryptogames, Lophozia Michauxii, Sphagnum teres Calliergon sarmeniosum mritent d'tre signals. Ce Callierles
gon,
trs
rare
dans
et
les
Pyrnes,
plus
frquent
dans
les
Alpes (entre 1.T00
2.800 mtres en Suisse), a toujours t
(1)
Dans
la
mme
telles
catgorie
d'espces boro-arctiques
rentrent plusieurs
que: Alectoria Fremontii (Cantal: dans la fort du Liora'n les stations les plus pioches se trouvent dans la Norvge mridionale, d'o elle s'tend jusqu'en Laponie), Lophozia Kunzeana ("tourbire au-dessus du lac d'En-Bas la Godivelle, unique localit franaise; se retrouve dans jc<? Mpcs orientales partir de la Suisse, dans la Fort-Noire, les montagnes hercyniennes et surtout dans les pays boro-arctiques, jusqu'au Groenland). Lophozia obiusa (Monts Dore et Cantal; Jura, Vosges, Alpes, surtout orientales, etc., pays boraux, jusqu' l'Ellesmereland), Lophozia Michauxii Monts Dore bois du Capucin; Forez bois de la Richarde; manque ailleurs dans l'Europe occidentale; Alpes orientales de l'Autriche et domaine boroarctique; circumboral), Marsupella nevicensis (Monts Dore et Cantal; trs rare dans les Alpes; Europe, surtout borale), Anthelia julacea et A. Juratzkajia (Sancy rare dans les Pyrnes; Alpes, etc.; jusqu'au 785o' 1. b. l'Ellesmereland), Andrsea Blyllii (Cantal: Puy de Bataillouze Scandinavie. Ecosse; manque aux Alpes), Dicranum Jragilifolium (Cantal: au ravin de la Goulire n'a pas encore t constat dans les Alpes et les Pyrnes; Scandinavie, Laponie, Sibrie, Amrique boro-arctique), Barbula icmadophila ''Monts Dore: Sancy, Val-d'Enfer; Alpes, trs, rare; Caucase, pays boraux"). Bryum arcticum (Cantal Puy de Bataillouze; rare dans les Alpes et le Jura, manque aux Pyrnes; trs rpandu dans les pays boraux),
;
1
Cryptogames,
])\\S
I.K
MASSIF CENTBAt DE FRANCE
l55
rencontr
strile
en France, tandis qu'il fructifie normalement
en Scandinavie.
\n Mont Pilai el Marlhes (Loire), on a indiqu le rare mais il semble Btrychium matricarifolium (Retz.) A. Br.
;
en avoir disparu
(v.
Rouy,
FI.
Fr.,
XIV,
p.
i63).
Un
autre
a
('-t
Btrychium boral (B. Matricarise [Schrank] Spreng.) galement trouv Marlhes.

systme montagneux de
Le Morvan (900 mtres), dernier rameau septentrional du

la Fiance centrale, n'offre pins que les Juncus squarrosus, Salir penlandra, Sedum villosum, Comarum palustre, Oxycoccus quadripetalus el quelques espces
borales plus rpandues.

\U\
a
grand essor de
les
la
phytogographie date du
les
moment o on
compris que
colonies actuelles d'espces boro-arctiques
dans l'Europe moyenne ne sont que

flore
derniers restes d'une

ls
le
ancienne, conserve, en partie, dans
dpts fossiles
d'ge glaciaire.
le
Au Sudois
et
Nathorst revient
mrite d'avoir,
premier, reconnu
interprt judicieusement ces dpts et
d'avoir
baltiques, de l'Allemagne
dmontr leur existence en de nombreux points des pays moyenne, de la Suisse. Ds lors, de nombreux palobotanisles se sont mis l'uvre pour tudier
les
limons glaciaires
les
la
et
complter
les
la liste
des tmoins fossiles.
Parmi
preuves fossiles
flore des
plus concluantes de l'origine
borale de
nom
de
limons
limons glaciaires, connus aussi sous le Dryas >>, nous citerons pour l'Europe
moyenne (France
Cryptogames
Nitella
flexilis
orient., Suisse,
Allemagne)
(1)
Ag.
Sphagnum
aculifolium (Ehrh.)
palustre (L.)
Drepanncladus aduncus (ITedw.) var groenlanicum.
Aulacomium
Chrysohypnum
stellatum Schrcb.
Molir)
Drepanocladus fluitans (TTcdw.)
Culliergon sarmentosum (Wahl.)
exanulatus (Ciimb.)
frifarium (Web.
et,
turgescens
(Lindb.j
(1)
Pour
la
Pologne,
la
v.
surlout
J.
Lii.pop et
W.
Szafeb, Conlrib.
la
ron-
naissanec de
flore el
du climal de l'poque diluvienne en Pologne (Bull.

I.
Serv. gol. de Pologne,
p.
445-479, 1922).
i56

:
Phanrogames
Potarriogeton
Snli.r
* *
*
filiformis
Pers.
Polygonum viviparum
*
'
L.
* *
herbacea L.
polaris L.
reticulata L.
Mlnuarlia stricta (Sw.) Hiern Rantinculus hyperboreus Rottb. Saxifraga Hireulus L.
'
myrtilloids
!..
phylieifolia L.
Dryas octopetala L. Oxycoccus quad ripe talus Gilib.

Loiseleuria
*
vagans
And.
L.
procumbens
arctica
(L.)
Desv.
Brhiltt
nana
Armera
Wallr., etc.
risque
Phanrogames boro-arctiques marques d'un manquent ou sont trs rares dans les Alpes. En Grande-Bretagne et au Danemark, on a constat, en
Les
(*)
ast-
outre-,
dans
les
limons glaciaires correspondants

;
(cf.
:
Reid,
[899
Hartz, 190:^
Lewis, ioo^
Samuelsson, 1010)
.
Potamogeton praelongus Wulf. Carex inflata Huds!

Salix repens L.
C.nliliii
Empetrum nigrum
L.
palastris-L.
L. L.
indromeda polujolia L. Vaccinium utiginosum L. Menyanthes trijoliala L.

Isoetes lacustrii L.. etc.
Comttrum palustre
Viola
palustris
Les dpts
d'Ecosse
d'ge
mecktembourgien,
Ils
dcrils
par
M. Lewis, sont particulirement riches.

autres
alpina,
etc.
:
ont fourni entre

Viscaria
Salix arbuscula,
S.
herbacea, S. reticulata,
alpiila,
Sedum rosUm,
Arctostaphylos
Veronica alpina,
M. Lewis les considre contemporains d'une vgtation de toundra arctique immigre aprs la dernire grande glaciation. Cette flore Dryas parait avoir exist surtout au "foisinage des
grands glaciers quaternaires
elle
repose presque exclusivement
quelques mtres de profondeur dans des tourbires actuelles, entoures parfois, comme Sehwerzenbach prs de Zurich,
d'un cordon de collines morainiques glaciaires.
Tandis que
mridionale
prs d'Epinal,
les
dpts glaciaires de
la
Suisse et de l'Allemagne
la
appartiennent
(v\ i'u
incontestablement
les
dernire
grande glaciation
cl
gisements de Bis-1'bb, de Jarville prs de Nancy, datent d'une priode

la
mienne),
plus ancienne que nous avons cru pouvoir synchroniser avec

glaciation rissienne
(v.
p.
i4).
est
L'change rciproque des
flores
la la
orophile
et
borp-arctique
donc en partie antrieur
dernire grande glaciation. Nous comprenons mieux ainsi
1&7
distribution trs disjointe de certaines espces borales comme Saxifvaga hieraciifolia, Phyllodoce crulea, etc. Elles auraient immigr durant la priode rissienne (ou mindiienne ?) et leur
aire aurait
commenc
se
morceler ds
la
dernire priode
intcrglaciaire (rissienne-wurmienne).
.Nous
avons donn
ailleurs
la
liste
complte de
i4),
la
ilore
rissienne de Bois-1'Abb et de Jarville (v. p.
qui
comprend
de
d.s
Conifres
et
subarctiques
et
subalpines,
des
vgtaux
quelques espces franchement alpines et arctiques. Elyna myosuroides (Vill.) Frilsch, Gyperace orophile et arctique, manque aujourd'hui l'Europe moyenne en dehors des Pyrnes, des Garpathes et des Alpes, o elle va de
tourbires
Parmi
elles,
(i."5oo)
2.000
3.3oo mtres d'altitude. Elle
est
galemenl en
(L.)
Sibrie, au Groenland, l'Ellesmereland (Discovery Ilarbour

Si degrs de latitude borale), etc. Loiseleuria
procumbens
la
Desv. pntre jusqu'au del du
~'\
degr de latitude borale au
Groenland
travers
la
son aire circumpolaire s'tend de
Laponie
Sibrie et l'Amrique arctique jusqu'au Labrador.
Absente des montagnes du Massif Central de France,

rencontre dans
s'lve 8.000
les
on
la
Pyrnes
et
les
Alpes au-dessus de
Tyrol.
la
la
limite
;
des forts (descend exceptionnellement i.?,5o mtres)
elle
mtres au Ridnaun dans
le
Un
connu
dpt qui parat dater peu prs de

a
mme
poque,
niais qui
form au voisinage immdiat du glacier, est Deuben (Saxe). Son ge serait contemporain, d'aprs
t
M. Nathorst (1894), de l'extension maximum de la calotte glaciaire Scandinave prenant lin au Sud de Dresde. Nathorst y
a
dbnstat, entre autres espces
Salix myrtilloides, S. refusa,
S.
hefbacea,
Polygonum
alpines
;
yiviparum,
n'y
Saxifraga
pas
Hirculus,
S. oppositifolia,
Calliergon sarmentosum, etc., plantes boro-
arctiques
d'arbres.
el
mais
il
trouv
de
traces
Tandis que, sur

tation
le
pourtour des grands glaciers, une vg-
arctique
et
alpine,
compose en
les
partie
et
d'arbustes et
alluvions, des
arbrisseaux nains, colonisait
moraines
devaient
directe
les
forts de Conifres (Pinus, Picea, Larix) el des
bouleaux
espaces
(Betula
pubescens.)
peuplements de occuper de grands

des
glaces
el
en dehors
de
l'influence
des
inondations temporaires.
i58
l'origine et le DVELOPPEMENT DES FLORES

et
La vgtation herbace
arbustive croissait sur
les graviers,
duns
les
tourbires et l'intrieur
la
mme
des forls clairires,

et
les
comme on
rencontre aujourd'hui aux limites polaires
alpines des forts. Telles sont les conclusions suggres par
dcouvertes palobotaniques.
Le retrait des glaciers rissiens fut suivi d'un changement complet de la vgtation. Sous l'influence d'un climat doux,
humide, des forts exubrantes de dans les basses montagnes et les plaines de
gal et
feuillus s'tendaient
la
France centrale
et
orientale et les contres voisines.
peine certains vgtaux

se
boraux des stations froides pouvaient-ils

celte priode interglaciaire
maintenir durant
,
(rissienne-wiirmienne)
en dehors
des montagnes, dans les tourbires et les marais.
Mais un autre refroidissement ramne

plaines
flore
;
les
glaciers dans les

et
de nouveau
les
Conifres s'installent
avec eux une
de caractre plus ou moins boral. Le pin sylvestre abonde non seulement dans la basse terrasse Saint-Jakob-s.-Birs prs de Ble (en compagnie des Carpinus Betulus, Vaccinium uligiiiosuni, V. Vitis-da, etc., Gutzwiller,
et
/.
C.),
mais aussi Polada

ioio,
Puegnago au Sud du Lac de Garde (Andersson

Glrey (Aube), o
trs petits
les fouilles
p. 8'6, 88),
de Fliche (1900) ont
rvl
une forme
et
cnes avec des restes d'Eleplias
primigenius,
aussi ailleurs dans le Nord-Est de la France.
M.. Weber (191-/1) a reconnu le pollen du pin un fragment dcore roul dans le limon wrmien de Borna au Sud de Leipzig accompagn du mammouth, du renne et de dbris fossiles de Poiamogeton filiformis, P. pusillus, Eriophorum Scheuchzeri, E. tmgustifolium, Carex inflata.
En Allemagne,
sylvestre et
C. lasocarpa, Salix polaris, S. herbacea, S. Myrsinites,
Urtica
dica, Silne uulgaris, Lychnis flos cuculi, Ranunculus hyperborerf,
R.
acci\
irabis
nova
(!
et
?),
Comarum
palustre,
Potentilla nurea,
irmeria arctica
de Mousses diverses. Cette

la
dcouverte
wrmieris.
trs
importante confirme
prsence d'une vg-
tation boro-arclique
une distance
assez loigne des glaciers
Borna est situ 100 kilomtres au Sud de la limite extrme de Y Inlandsis de la dernire grande glaciation Werth, ]()i i).
'
mme poque, nous ont transmis deux espces moins significatives que celles
Les tufs de Lasnez, prs de Nancy, datant de la

des limons Dryas de
la
109
Suisse et de l'Allemagne, mais nan:
Salix nigricafts, aujourd'hui moins assez caractristiques inconnu dans la contre, el Salix vagans And. (- S. livida, Wahl.i, qui a compltement disparu du territoire franais. Il
survcu en quelques points de l'Allemagne mridionale, mais son aire continue s'tend de la Scandinavie et de la Laponie en
a
Sibrie,
au Kamtschatka
.
et
l'Amrique borale
(var.
ame-
ricana)
La pntration de l'lment circumboral dans les montagnes du Massif Central a pu s'accomplir soit de l'Est par l'intermdiaire des Alpes occidentales,
Jura, soit enfin directement
les
soit
du Nord-Est
le
long du
du Nord
travers les hauteurs et
plaines
du Nord de
la
la
France. La Grande-Bretagne, faisant

rcent,
c'est--dire
partie
du continent jusqu'au Quaternaire

contres borales.
la
jusqu'aprs
avec
les
priode wirmienne, devait tablir un contact
Par cette voie,
plus directe,
Rumex
dans
les
longifolius
les
France dans
DG. (R. Gvennes mridionales Pyrnes. Manqu aux Alpes, mais

et
nous semblent parvenus domeslicus Hartni.), existe en

:
l'tage
du htre
dans
et
la
se retrouve
Grande-Bretagne
arctique,
localits
l'Allemagne septentrionales. Pays boro;
arcliques de la Scandinavie l'Asie borale
Groenland.
Salix
lappo'num
la
L.
Amrique borode nombreuses

1.200
et se
dans
les
tourbires
et
de l'Auvergne (entre
i.&5o mtres environ)
de
Margeride
retrouve aussi
dans
Remplac dans la chane des Alpes par le S. helvetica Vill., il rapparat aux Sudtes, dans la Prusse orientale, en Ecosse. Son aire continue va de la
les
Pyrnes orientales.
Scandinavie
folia (y. p.
et la
i54). Les localits de
Laponie jusqu'en Sibrie. Saxifraga hieraciil'Auvergne paraissent dues

les
une progression Nord-Sud dont

disparu.
tapes intermdiaires ont
Les
seules
localits
europennes
du
Phyllodoce
crulea, en dehors du domaine circumboral, se trouvent dans

les
Pyrnes centrales (jusqu' 2.600 mtres d'altitude au Pic de

/
Crabre dans l'Arige)
|2
0/ / io
latitude borale. Les points les

le district
plus rapproches de son aire touchent
de Kristiantangs
des
sand en Norvge (584o') et 563o'). Suhularia aquatica

Pyrnes orientales
les
montagnes d'Ecosse (environ

dans
les
est
quelques
Vosges,
et centrales,
dans
les
Ardennes,
160
et,
l'origine et LE DEVELOPPEMENT DES flores

Ir^ rare,
en Allemagne.
boro-arctiques
se
11
est,
les
contres
de l'Eurasie
au contraire, rpandu dans et de l'Amrique.
Triseturri
i
agrosMdeum
,
trouve
la
dans
les
Hautes-Pyrnes
et
var.
baregeme)
il
puis dans
ailleurs
Scandinavie borale
la
Lapo-
nie
manque
espces
en Europe (plante de valeur systmaci-dessus
tique litigieuse).
Les
numres
manquent
la
aux
Alpes
;
(Saxifraga hieraciifolia except, qui est en Styrie [trs rare])

elles
font
galement
dfaut
au
Il
Jura,
parat
Fort-Noire
et
(Subttlaria except) aux Vosges.
donc que
cet essaim
le
migrateur, boro-occidental, n'ait pas pntr dans

les
Jura
et
Alpes occidentales. Cela est d'autant plus vraisemblable que
leurs exigences cologiques et leur
comportement sociologique,
et
si
semblables ceux de nombreux vgtaux boraux

n'expliquent nullement leur extinction dans
elles
les
alpins,
Alpes,
jamais
y avaient exist.
autre essaim migrateur, sans doute bien plus considrable,
le
Un
a
d gagner
Massif Central par l'intermdiaire
du
Jura, lon-
geant
la lisire
extrieure des glaciers alpins et jurassiques.
Non
seulement
les
espces boro-arctiques du Massif Central sont

le
un accroissement notable de l'lment circumboral comprenant les Phanrogames suivantes

les
pour mais
la
plupart bien plus largement rpandues dans

tourbires jurassiques prsentent encore
Jura,
Potamogeton nitens Wber

Calamajruslis neglecla (Ehrh.) FI.
W.
Sagina nodosa (L.) Fenzl Saxijraga Hirculus L.

Bidens radit us Thuill.
(i).
Carex Heleonastes Ehrh. Mmuartia stricta (Sw.) Hicrn
(i) Ainsi que les Hpatiques: Blephrostoma setiforme (Vosges: Jura [tirs douteux d'aprs M. Meylan] domaine circumboral, jusqu'au So"\<>' l. b.)", Lophozia marchica (tourbires du Jura, plus rare dans celles des Alpes; domaine boro-arctique, jusqu'au 79 1. b.), et la Mousse: Paludella squqrrosa (tourbires du Jura, rare: manque aux Pyrnes et aux Alpes, occidentales; ds raie dans les Alpes orientales. Allemagne centrale et surtout septentrionale; trs rpandue dans les pays boraux o elle fructifie bien plus sou;
vent).
On
pourrait
>
ajouter Calliergon
la
trifqrium, espce boro-arctique,
si
caractristique
pour
vgtation
plaine suisse.
D'aprs
posants
(souvent
M. presque
marcageuse des terrains glaciaires de la Ainmann (ioia), c'est un des principaux comdes
coin lies
exclusif)
infrieures
de
la
tourbe.
immdiatement au-dessus du limon

nous l'avons observ' dans couche li< homogne de
les
1
Dans des conditions pareilles. marais de Diesse, Jura iS'io m.i. formant une m. d'paisseur Actuellement, il ne joue en
glaciaire.
1
I>\\s
f.li
l6l
Le bouleau nain
est assez
abondant dans
les
hautes tourbires
peu
altres.
Les reprsentants boro-arctiques du Jura,

la
manquant pour
}
plupart aux Alpes centrales

les
et
occidentales
la
se retrouvent,
sans exception, dans
marais de
Forl-Noire ou du Plateau
souabe,
territoires
situs
en aval des moraines frontales du

est
grand glacier wiirmien. Cette contre

limite sud-occidentale extrme
d'ailleurs
enrichie
ici
d'une nouvelle srie d'espces borales qui atteignent

:
leur
Najas
flexilis
(Lac de Constance), Hierochloe borealis

:
(.isol
dans les Basses-Alpes valle de l'Ubaye, etc.), Carex cap.itata, Juncus stygius, Salix myrlilloides, S. vagajis And. ( S. livida Wahl., Pfohrcn [Bade] et prs de Munich), Belula humitis, Stellaria crassifolia (Buchauer et Wurzacher Hied), Stellaria longifolia (Lengenwang) Ledum palustre (jusqu'en 1901 au
,
Hornsee), Trientalis tiropsea (une localit isole en Savoie au
Grand Bornand), Pedieularis Sceptrum carqlinum, Utricularia ochroleuca (Vosges Fort-Noire Oberamt Ravensburg prs de Munich dans les Vosges l'tat strile seulement, d'aprs
; ;
M.
Issler)
puis quelques Mousses

etc.
Meesia Alheiiini, Timtnia.
megapolitana,
Quelques-unes de ces espces ont atteint

sont d'ailleurs fort rares.
les
Alpes o
elles
La direction N.E.-S.O., suivie par celte migration

tante parat s'orienter de la Baltique orientale
impor-
aux Sudles et de l au Plateau souabe et au Jura. On constate une progression assez rgulire et constante de l'lment circumboral en sens imerse. C'est dans le territoire de Samland-('ourlande que les
plantes
borales
et
boro-alpincs
prendraient
nettement
le
dessus (Preuss, un, p. na).

Vers
le
Sud
et
le
Sud-Ouest,
la
migration boro-arctique
n'a pas dpass la chane

et
pyrnenne. Aux Pyrnes orientales

la
centrales, sous la latitude de 4a.W, c'est--dire

la
hauteur
la
de
Corse
et
de Y Albanie septentrionale,
vient
s'teindre
qu'un rle trs secondaire dans la formation de la tourbe cl se trouve rarement en quantit notable. On le rencontre aussi dans les Alpes, o il s'lve a.3oojntres (sec. Pfeffer) eu dehors des Alpes cl du Jura, il n'est en France qu]aux environs de Paris et dans le Nord -Est.
Suisse
;
Bravn-Blanquet.
11
62
l'origine et le dveloppement des flqres
pousse des populations vgtales descendues iux temps glaciaires des haules ialitudes
de l'Eurasie.
boro-arclique dans
;
L'tude dtaille de
prsenterait
la flore
les
Pyrnes
un
et
intrt- spcial
les
dcouvertes rcentes de
MM.
Coste
Souli, dans le Val d'Aran,
promettent encore
d'autres surprises. Voici litre de renseignement provisoire
une
courte
liste
de vgtaux boro-arctiques ayant pntr jusqu'aux

les
Pyrnes sans
dpasser
IsucIs lacustris L.
Kobresia bipartiia (Bell.) D.T.
Scheuchzeria palustris L. * Triselum agrostiileum Frics var. * Hierochl borealis R. cl Schi.
Rumex
Juncus arclicus Willd. longifolius DC.
Salix pliylicifolia L.
Eriophorum taginatum
Carex
* *
L.
*
lapponum
L.
s.
str.
Scheuclizeri L.
Subularia aquatica L.
diandra Schrank
bicolor Bell.
atrifusca
*
*
Draba
incarna L.
(L.)
Phyllodoce crulea
Salisb.
Schkuhr
Utrieularia ntermedia
Haync
vaginata Tausch
lasiocarpa Ehrh.
Liguluria sibirica L.
Ils comptent parmi les plus grandes rarets de la ilore pyinenne plusieurs d'entre eux n'ont t trouvs que dans une seule localit.
;
En comparant
Massif
les listes
des reprsentants boro-arctiques du
Central
et
des
Pyrnes on constate des diffrences

espces paraissent ne pas avoir atteint
*)
notables.
les
De nombreuses
Pyrnes, tandis que d'autres (marques d'un
font dfaut
aux montagnes du Massif Central.

L'invasion de l'lment circuinboral dans
les
montagnes de
l'Europe tempre a d s'accomplir dans un ordre dtermin,
comparable en quelque sorte l'avance mthodique d'une anne organise. Les claireurs (Cryptogames, surtout Mousses,
et
des plantes hygrophiles), favoriss la fois par.

leur pouvoir d'adaptation
le
changede
ment climatique, par

s'installer
les
et la facilit
leur dissmination grande distance, devaient,
en gnral,
nouvelle
premiers,
prparant
la
station
aux
:
Immigrants
Ericaces
des
plus
exigeants
au
point
de
vue
et
daphique
tourbires,
certaines
Gypraces
Gramines,
Saxifraga Hirculus, Betula nana,
etc.
l'approche du Midi
les
conditions climatiques leur deve-
I>\\s
63
nant dfavorables, ces immigrants du Nord se groupaient de il en est plus en plus troitement dans certaines associations
;
ainsi d'aiUers
indigne
encore de nos joins. La lutte contre la vgtation toujours puissante ne pouvait tre soutenue avec
;
succs que par groupements
les
associations les plus fortes
dcident en fin de compte de

types de
la victoire
des individus. Or, trois

tous les trois
groupements boraux
les
hygropliiles
la
paraissent avoir russi traverser toute

:
France jusqu'aux
groupements aquatiques, les basses tourbires Pyrnes Carex et les tourbires bombes Sphaignes. La surabondance d'eau dans les cuvettes, les bas-fonds, sur les plateaux un peu levs, mettait la vgtation prexistante en tat d'infriorit vis--vis des hygrophytes du Nord en voie
d'expansion.
Les
tangs,
les
tourbires
Sphagnum
et
Mousses
les
et
les
marais Cypraces auraient donc permis, avec

et
alluvions des glaciers
des fleuves, la migration de toute
une population de vgtaux boraux travers des contres connue la France sud-occidentale, occupes, mme pendanl
l'apoge de la grande glaciation, par une vgtation en grande
partie
msothermique. Cette migration ne pouvait
se faire
que
par bonds, au moins dans les contres mridionales.
La dpendance frappante des espces vis--vis de certaines

associations vgtales fait
lire
comprendre
aussi la runion singulocalits
de
nombreux reprsentants boraux dans peu de

la
trs loignes les
runir
unes des autres. Le hasard seul n'aurait pu population vgtale que nous avons signal sur les
v.
pentes du Paillaret
palustre,
p.
i;V>),
les
Sche.uchzeria,
Comarym
spec. div.,
Andromeda, Vacciniiim uliginosum, Carex

C.
Pediculafis, etc., 'dans les tourbires de Laguiole (Aubrac), ou

les
Carex diandra,
la
limosa,
C.
lasiocarpa
Salardu aux
Garonne, leur unique localit dans la chane pyrnenne. Ces colonies, ainsi que les sphagnaies () et les marais tourbeux qui les hbergent, apparaissent comme ves tiges isols d'un enchanement plus continu de stations ana
sources de
les tourbires bombes taienl certainement mieux dveloppes au commencement cl la lu des glaciaque pendant leur extension maximum. Les hautes tourbires alpines
el
()
ftemarquons encore que
plus tendues
tions
actuelles, au voisinage des glaciers, sont foules situes en des forts (v. aussi Friih el Sehrter, igo5).
de
de
la
limite
lli'l
l.'oUKilMi ET LE
DVELOPPEMENT DES FLORES

le
logues, servant aux temps glaciaires, de relais entre
Nord-,
le
Jura,
le
Massif Central
et les
Pyrnes.
que certaines espces alpines les vgtaux boro-arcliques se comportent dans le Massif Central de France
Plus
encore
comme
tre
des survivants par disjonction.
La disparition de
et
la
plupart d'entre eux n'est (prune question de temps
ne saurait
empche
par
des
mesures
prventives
(mis
ban,
cration de rserves, etc.). L'existence, sous nos latitudes, de

toute une' srie devient d'ailleurs de plus en plus prcaire
cause du desschement ininterrompu, naturel et

tourbires.
artificiel
des
Nous n'avons, cet gard, que le choix di'> exemples. Ds 1878, Lamotte constate l'extinction du l/njularia sibirica dans
les
marais de Sainl-Paul-des-Landes, prs d'Aurillac. Le SaxiIlifcuhis,
fi'Ctga
autrefois
el
Malbrande prs de Nantua,

1897,
la
a
(
disparu (Cariol
p.
/|6/|
;
Sainl-Lager,
p.
o>(ii.
Caruel (i866
et
1871, p. 369) signale
disparition des Oxycoccus
quadripetalas, Calna palustris, Liparis Lselii, Rhynchospora

fusca, H.
ili's
al ha,
Eriophorum angustifolium, par
le
desschement
tourbires prs du lac de Bienlina en Toscane. L'Oxycoccus
est ainsi
perdu pour
sur
le
versant
t refoules
l'Italie moyenne et ne se retrouve plus que Sud des Alpes. Rhynchospora alba el Liparis ont jusqu' la valle du P. M. Slark (1912, p. 108)
relve dans l'Allemagne sud-occidentale des faits intressants
d'extinction rcente se rapportant des espces borales d'ori-
gine glaciaire
IScheuchzeria palnslris,
Trichophorum
csespiet
losum,
Oxycoccus
\
quadripetalus
Andromeda
ait
poliifolia,
d'autres encore
oui perdu maintes localits sans l'intervention
de l'homme
la
et
avant
mme
dans
sa
la
qu'on
song
l'exploitation
de
cet
tourbe.
Rubus Chamaernorus,
el
trouv
jadis,
d'aprs
auteur,
Noire)
birge.
Kniebis
tourbire de
Sehwenningen
le
(Fort-
aujourd'hui
limite mridionale dans
Riesenge-
Ledum
palustre,
et
disparu
depuis
peu
de ses localits
les
avances en Styrie
plus de
a
de son dernier refuge dans

s'est
marais du
de
llornsee (Fort-Noire),
>.
retir
pendant
le
le
sicle dernier
degrs de latitude vers
Nord. Carex chordorrhita

qu'il
11)18,
abandonn deux des neuf

1770,
localits
possdait
p.
sur
le
haut plateau wurlcmbcrgeois (Bertsch,
g3).
ll.-B.
de
Saussure avait, ds
soulign
la
disparition
du JJnnaca

borealis aux Nuirons, prs de Genve, o personne ne
l'a
[65
jamais
retrouv depuis
L'extinction
(i).
de certaines espces borales

(
parat
d'ailleurs
remonter aux priodes prhistoriques. M. >. \.ndersson (191,0, 1) a trouv dans la Gyttja du marais de Polada an Lac de
Garde, en grande abondance,
les fruits
lement inconnu en
au Nord.
\
Italie,
les
rapparaissant, en
du Va/as flexilis, actuelcompagnie d'autres

el
espces borales, sur
bords du Lac de Constance
pins
leur limite extrnie, les reprsentants d'un lmenl en voie
de recul se montrenl sensibles aux moindres changements du

milieu.
Une simple
altration
d'quilibre
dans
l'association
la
donl
ils
font partie peu! les faire
succomber devant
le
concur-
rence menaante. C'est ainsi que

esl
sons-lincnl circnmboral
supplant pour ainsi dire sous nos yeux par la vgtation mdio-enropenne en harmonie parfaite avec le climat actuel de l'Europe moyenne. Nous assistons ;iinsi au dernier stade
d'une grandiose
depuis
le
succession millnaire
><
qui
s'est
droule
retrait
dfinitif d^*
grands glaciers quaternaires.
H)
Cbtte
perte
gnrale de terrain
I.nir
certaines espces.
altr. La
caractre
conception de
n'exclut pas une extension locale dp de survivants glacjoirc9 n'en ps| pas survivant n'implique d'ailleurs pas leur maintien
dans
uni'
localit dfinie,
restreinte.
[66
l'origine et le
dveloppement ds FLORES
QUATRIEME CHAPITRE
LA VGTATION SUBALPINE ET ALPINE DU MASSIF CENTRAL

La vgtation subalpine
Massif Central collectionneurs
a
et
alpine
les
orophytes
des
(i)]
du
de toul temps attir l'attention de* botanistes

et
frapp
l'imagination
esprits
philoso-
phiques. Elle fournit, en

orophies,
effet,
avec certaines espces animales
un ensemble de tmoignages historiques de haute importance. Il nous a paru indispensable de consacrer un chapitre part aux plantes orophies, bien qu'elles ne constituent pas un lment spcial dans le sens prcis que nous attribuons ce terme. Klles se recrutent parmi plusieurs lments et forment ainsi un groupe htrogne aussi bien par leur origine que par leur distribution gographique. Nous avons dj eu l'occasion de nous occuper d'un certain nombre d'entre elles. 11 est ncessaire de distinguer deux grandes catgories d'orophytes aux apptences climatiques diffrentes i Les espces subalpines ou inoiitacjnavdes-subalpines, qui
:
dans
les
Alpes
et
les
Pyrnes ont leur plus grande densit

des
et
m Orophytes
plantes
['huiles
montagnes (Gebirgspflanzen) par opposition

Le
terme orophile a dj t employ par M. Briquet (ioo5, p. i3i-i32), dans un sens identique. En i'qio, M. Diels a introduit le ternie le orophytes pour remplacer l'expression plantes alpines . Les orophytes de M. Diels sont donc des quivoque de espces de l'tage alpin des hautes montagnes. Pour M. Schrter (iQ*3, p. 918), par contre, orophytes signifie tout simplement plantes des montagnes. Nous avons galement admis ce sens plus gnral, mais avee l'orthographe de M. Briquet, qui parat mieux s'accorder avec l'tymologie grecque
planitiaires
(Ebenenpflanzen.).
<(
(oo = montagne, mont, colline, hauteur; orographie montagnes).
description des
J.
Braun-Blanquet.
PI.
IV
Fig. G.
Monts Dore
sapins isols la limite des forts et massif du Sancy, (Phot. Humbert.)
Fig. II
Pacages
aux environs de Compains (Monls Dore), 1.200 mtres Gentiana lutea dominant. (Phot. Humbert.)
d'alt.

leur
167
optimum de dveloppement
Los
espces alpines
l'tage subalpin,
et
dans
le
Massif Central aux horizons du htre

2
du sapin
dites,
(i).
proprement
ayant leur plus
grande extension au-dessus de la limite des forts dans les hautes montagnes de l'Europe moyenne. celte occasion, nous nous permettons d'insister sur la diffalpigne . Pour nous rence entre les termes alpin et alpin a un sens purement altitudinal, se rapportant
<<
((
l'extension verticale.
Une
espce alpine, un
phnomne
entier
;
alpin
une donc un vgtal appartenant l'tage alpin de n'importe quel massif montagneux, dont la limite infrieure est ncessairement subordonne la latitude. Alpigne, par contre, a un sens gographique nettement circonscrit et se rapporte aux phnomnes et aux organismes spciaux au systme montagneux des Alpes proprement dites, aussi bien dans les
peuvent
se
produire l'tage alpin du

est
monde
plante alpine
tages montagnard,, subalpin, alpin, nival, que dans les valles.
Les espces propres au systme alpin (au sens large) ont, en
grande majorit, pris naissance dans les Alpes mmes d'anctres de souches diverses. Le terme alpigne semble donc justifi.
Introduit
en
1916,
il
accept
et
recommand par
M. Schrter (1918,
p. 203).
A.
Les
orophytes subalpins.
Le sapin (Abies alba) dans

subalpines, p.
le Massif Central, p. 167; numration des espces 160: aires disjointes, p. r^Ct espaces cbennojurassiques, p. 177; le pont du dfil de Donzrc, p. 178; souche primitive des espces chenno-jurassiques, p. 178; espces montagnardes-subalpines des
;
plaines
du Nord de
la
France,
p.
179; influence de
l'homme dans
leur
distribution actuelle, p. 1S0.
Comme
dans
les
Pyrnes
le
et
(
dans
les
chanes externes des
sapin
ibies alba) est aussi l'essence
(1) Le terme horizon M. d'Alverny) pour dsigner
,
les*
employ par plusieurs auteurs (Le Grand, tages altitudinaux, se recommande pour les
ceintures secondaires de vgtation l'intrieur des tages principaux. On parlerait d'un horizon du sapin, de l'pica, de Parole, des arbrisseaux nains,
etc.
L'association
climatique
finale
donnerait
son
nom
chaque horizon
de vgtation.
l68
l.'oRIOTXE ET TE
DEVELOPPEMENT DES
TORES
forestire la plus caractristique de l'tage subalpin
Central.
Il
horizon trs net

forts
cl
forme pourtant rarement (Forez, le htre l'accompagne jusqu'

;
du Massif un Pilai ?)
la
limite des
le
climat local dcide en dernier lieu de

effet
Il
la victoire
de
l'un ou de l'autre. Le sapin exige eu

ciales
des conditions spprfre

les
d'humidit,
de sol
et
et
de
relief.
ubacs
versant Nord), les creux

sent et se
vallons o
aussi Cl.
les
brouillards s'amas-
maintiennent
[y.
bien moins exigeant

essences
s'observe,
cet
Roux, igo5), Le htre est gard. L'alternance entre les deux

avec
par
exemple,
les
une nettet parfaite,

le
depuis
le
sommet du Sancy dans

du versant Nord
les
et
Monts Dore. Tandis que

les
sapin remplit de sa sombre verdure

et
vallons troits,
la
brumeux
froids
Nord-Ouest,
Sud-Est
et
fort
de htre pur
rgue sur
versants
Sud,
Sud-Ouest jusqu'au
les
contact avec
les
pelouses des sommets. Dans
Cvennes mriremplac par
dionales, l'Ouest
le
du Mont Lozre,
le
sapin
est
htre qui constitue l'association climatique finale de l'tage

(i).
suprieur
Des sapinires tendues

en Auvergne
Yivarais,
le
se
rencontrent surtout dans

le
le
Forez,
le
et
au Pilt,
mais aussi dans

et
Beaujolais,
Velay,
entre Soo
i.ô mtres en
et
moyenne.
Tau
L'arbre
est
plus raie dans la Margeride
dans l'Aubrac
Nord du massif seulement, Coste, in litt.). La fort de sapine la plus avance vers les plaines du Midi, le beau Bois des Armes,
appartenant
la
commune
Il
de Costeslades-Palhres, garnit
t.ôo
les
et
pentes du versant Nord-Est du Mont Lozre, entre

r/ioo mtres d'altitude.
laires,
compte de nombreux arbres scuet
entirement couverts de Mousses

ici
de Lichens.
Des
sapins isols descendent
jusqu' 1.000 mtres.

la
Les satellites de
la
sapinire se recrutent, pour
plupart,
parmi
les
espces subalpines.
ici
Nous donnons
rmunration des Phanrogames
et
Crypto-
du Massif Central et leur distribution dans les diffrents massifs locaux. Nous ajoutons des donnes sur leur rpartition altjtudinale dans les Cvennes mrivaseulaires subalpines
games
M. (11. Roux indique bies oiba aussi danparal cependant avoir t Montagne Noire) oii
i
i
la
partie occidentale Se
la
il
plant,,
DANS LE MASSIF CENTRAT, DE FRANCE

atonales
et
[CJ
le
Haut Vivarais, en attendant
qu'elle soit
mieux
connue
ailleurs.
ESPCES SUBALPINES ne MASSIE CENTRAL DE
RANCE
Ail.
1res
(Abrviations)
rare,
RR.
1res rare,
R.
rare,
assez
AC.
le
assez rpandu, G,
rpandu, CC.
rpandu
dans
Massif Central).
[thymtim alpestre (Hoppe) Nyl.

I>ryi>[>lfris
RR.
Ituhertiaita (Jloffm.) C.
Cnslens.
Auvergne et Foec. AC. devenues mr., RM,,
p-QQO mtres,! Vivarais, vers t.uoo mlres, etc. AR. Cvennes mr., RR. Autjrac, etc. Oreopleris (Ehrh.) Maxou Lonchitis (L,) Q. K/.e. AR- Cvennes mr.. RR., i.oao' mtres; Vivarais, i. 300-1.400 mlres, oie.
I.s/i/c/uiu/i
viride L.
RR.
Gvpnnp^
rlr,,
NNn-i..15o mtres!
Auvergne:
Cantal.
innlitniiin
\
(L.)
;
'i\ jiriiis
Rernh. Lyonnais.
L.)
R.
Cvennes mr.,
C.
l.,
700-1.800 mtres!
septentrionale
ele.
Holm.
Cvennes mr., aoo-i.fioo mtres!. Cvennes

mr.,
R.
Allosurtfs
crispus (L.)
Rohj.
AC.
Aigoual,
Vivarais,
950qqq-
1,480
mtres! Mont 1.700 mtres, etc.
Lozre,
.3oqtJ.65q
mtres!
Iltilrychiimi Lunarifl (L.)
Sw.
Cvennes mr.,
AC,
1.000-1.G00 mlres!
Vivarais, i.Soo-i.Goo mtres, etc.
Ahics
allia
MiU.
C.
i.45o mtres en
l'iniis
montaria
Mill.
du Mont Lozre au Lyonnais, entre (800) 900 et moyenne; atteint i.5<o mtres aux Monls Dore. MR.; Auvergne (en deux tourhires des Monls Dore.
l)
:
autour de 1.200 htres CI. Roux, 1908).

Calnina<ir<islls
Sli/Hi
Forez (tourbires de Clialmazel)
(y, sui'lnilt
varia (Schrad.)
(L.)
Ilost
R.
;
RR.
;
Montagne Noire (Rony).
Calaniaiirostis.
Walil.
Cvennes mr., 900-1.000 mtres;
Cte-d'Or.
Cvennes mr., rochers nu-dessus de Schlt'iclieri .lord. RR. Mende, 900 mtres (Coste). Pua Cliaixii. Vill. AC. Cvennes mr., AC, i.i5o-i.fiGo mtres! Vival(/ms//.s
rais,
1.
200-1. 700 mtres etc.
Carex brachystachys Schr.lnk RR. ; Gorges des, Causses, environ 700900 mtres. Juncus nlpinus Vill. AC Cvennes mr., 1.100-1.800 mtres! Vivarais,
1. 000-
1.600 mtres, etc.
I.ii:nla
liizulina (Vill.)
D.T. et Sarntli. Rerque, i.4oo mtres (Coste).

(YVilld.)
RR.
Mont Lozre, au
hois de
la
mdelica
tres!
Lam.
el
DC
A.C
ele.
Cvennes mr., R., 1.800 m-
Vivarais,
L.
Yeratrum album
rais.
1.200-1.700 mtres. Auvergne!, etc.
C;
Cvennes mr.. au-dessus de 9G0 mtres! Vivat. 000
au-dessus de
mlres,
170
Alliim
L OROINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

AC. senescens L. 200-1.000 mtres, etc.
Victorialis L.
rais, etc.
;
AC.
Cvennes mr., 3oo-i.6oo mtres! Vivarais,
1. 500-1.700
Cvennes mr.. A.R., i.ioo-i.5oo mtres! Vivamtres; Auvergne, au-dessus de i.i5o mtres !,
Lilium pyrenaicum Gouan

Fritillaria pyreriaica L.
l'urmlisia
Aliastrum (L.) i.45o mtres! Vivarais, au Mzenc.

;
RR. Cvennes mr. (v, p. ai5). RR. Cvennes mr. (v. p. m5). Rert. RR. Cvennes mr., l'Aigoual, i.35o;
Streptopus amplexifolius (L.) Lam. et DC. i.48o mtres Vivarais, R. Aubrac

!
R.; Cvennes mr.. R..

;
ofio-
?)
;
Polygonatum
verticillatum
!,
(L.)
Ail.
i.48o mtres
etc.
Cvennes mr., AR.. 1.000Crocus albiflorus Kit. (C. verrms Ail.). 1.680 mtres Vivarais, au-dessus de 000 mtres, etc., jusqu'au Forez et au Pilt. RR. Cvennes mr. (v. p. 216). nudiflorus Sm.
;
!
AC. AC.
Auvergne Forez. Cvennes mr.,

;
AC,
900-
Orchis globosus L.
RR. Vivarais, R. Auvergne Cantal. sambucinus L. AC. Cvennes, mr., 800-1.600 mtres! Vivarais, 700-1.700 mtres, Hartm. AR.; Cvennes mr., RR.. 1.200Clogloxsum albidum
; ; ;
:
etc.
(L.)
i.3oo
mtres; Vivarais,
;
1. 600-1.
700
mtres;
Aubrac:
Auvergne;
de
Forez
-
Pilt.
viride
(L.)
Hartm.
1.100 mtres! Vivarais, 900-1.600 mtres, etc.
Cypripedium Calceolus L. flancs du Causse Noir
AC. Cvennes mr., AC RR. Cvennes mr., en trois

; ;
au-dessus
localits, sur les

et
et
Causse Mjean, entre 65o
750 mtres.
Gymnadenia odorat issima

tres!
Cvennes mr., RR., 1.000 mVivarais, au-dessus de 1.200 mtres; Pilt; Auvergne, RR.
(L.) Rich.
R.
Cte-d'Or.
Listera cordata (L.) R. Rr.
R.
Vivarais; Pilt: Auvergne; Forez: caract-
du sapin. RR. Epipogium aphyllum (Schmidt) Sw.

ristiquc de l'association
Vivarais
(la
Sapette, sec. Saint-
Lager).
Thfsinm alpinum
rais,
L.
AC.
Cvennes mr., au-dessus de 75o mtres! Vivala
au-dessus do 1.000 mtres, etc.. jusqu'au Pilt et
Cte-
d'Or.
Polygonum
Cvennes mr.. 700-1.660 mtres! Vivarais, Bistorta L. C. au-dessus de 700 mtres, etc.
;
Rumex
arifolius Ail.
Lozre
(Coste)
AR.; Cvennes mr.; Aigoual, i.4ao mtres! Mont Vivarais. au-dessus de 1.000 mtres; Aubrac;
;
Auvergne
alpinus L.
Forez. R.
Mont Lozre
(soc.
fCoste)
(
Vivarais,
au-dessus
de
i.3oo mtres;
tres! Forez.
Aubrac
Rras)
?)
Auvergne. i.o5o-i.8oo m-
Salix appendiculata Vill. (S. grandifalia
Ser.").
de-Rauzon, i.45o jutres, dans

Minuartia
[Asine]
liniflora
et
le
Vivarais.
(L.)
Scbinz et
entre
RR.: uniquement au SucCvennes mr., Thell. R.

;
bordure calcaire
Vivarais:
Causses,
5oo
et
1.000 mtres environ;

cette
Etheise (Ardche) (Saint-Lager), reebereber dans
dernire localit,
liws LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

Minuartia Diomedis Br.-Bl.
171
Moehringia muscosa
VivTrais,
RR. Cvennes mr. (v. p. 219). Cvennes mr, el Causses, 85o-i.4oo mtres! [.4oo mtres; Margeride (prs, de Saugues, Coste); l'ilal.
;
L,
R.
Diiuilhiis
csesius
Sm.
]\\\.
sommets de
AR.
l'Auvergne
(Cantal
cl
Monts
Dore), de
i.6oq
1.870 mtres (au Sancy!).
Thalictrum aquilegifolium L.
Vivarais,
Mont Lozre (manque

Margeride;
plus l'Ouest);
;
900-1.700
mtres;
\ubrae
et
Auvergne!;
Forez
( ?).
Trollius europens L.
R.,
AC.
Cvennes mr..
l'Aigoual
au Monl Lozre,
i.ioo-f.5oo mtres! Vivarais, 700-1.7(10 mtres, etc.
CC. C.vennes mr., au-dessus de 750 mlianunculus aconitifoUus !.. tres,! Vivarais, 800-1.700 mtres, etc.
;
Iranitum
\>ilh<>r<i
L.
RR.
Aufrrac,
prs
du
lac
de
Saint- Vndol
l.25o mtres (Coste, in
litt.).
Napellus L.
AR.
Cvennes mr.,
Vivarais,
R. (Aigoual,
1.
280-1.390 m.
Mont
;
Lozre
[Coste]);
au-dessus
de
1.200
mtres;
Aubrae
Auvergne; Forez: Morvan. AC. Cvennes mr., AR.. 600-1.480 mtres! VivaLycoctonufn L.
rais,
au-dessus de 1.200 mtres, etc.

(C.
Corydalis intermedia (Ehrh.) Gaud.
fabacea
mr.,
Arabis
llAigoual,
i.4oO-i.45o mtres!
l'ers.).
Cvennes RR. Roche d'Ajoux, dans le

:
Lyonnais (Cariot), douteux d'aprs Saint-Lager.
RR. Wallr. (A. pauciflora [Grimm] Garcke). Cvennes mr. calcaires el Causses, 5oo-i.ioo mtres! alpina L. RR. Cvennes mr. et Causses, 300-900 mtres; sommets de l'Auvergne Espee subalpine-alpine, s'lve 3. 000 mtres dans
brassieseformis
;
les
Alpes.
RR. Cvennes mr. (Causses), 700-1.000 mtres enviVraba aizoides L. ron [var. saxigena (Jord.)] Auvergne: Cantal [var. alpina Koeh see, Rouy]; Cte-d'Or.
;
Thlaspi brachypetaluni Jord.

Vivarais, etc.

RR.
AC.
RR.
Cvennes mr., Cvennes mr.
C,
et
800-1. 5oo mtres;
Kernera
saxatilis (L.)
Rchb.
!
Causses, entre 5oo'abb Cbar-
i.4oo mtres
Sedupti Ariacampseros L.
Forez, vers Pierre-sur-Haute
il
bonnel,
Coste).
en
L.
1900
[in
litt.],
dtermination
mr..
confirme
par
l'abb'
annuum
AC.
Cvennes
oao-i.5io
mtres!
Vivarais.
1. 000-1.700
mtres, etc.
Sempervivum ardchrj.oideuw
Auvergne.
Saxifraga rotundifolia L.
Vivarais,
1.8 10
L. AR. Cvennes mr., AR., environ 900-1.680 mtres! Vivarais, i.ooo-i.5oo mtres: Margeride; Aubrae:
:
AR.
de
;
au-dessus
1.000 mtres;
!
Cvennes mr., environ i.ioo-i.4oo mtres; Aubrae; Auvergne, jusqu'

bois des
!),
mtres au Sancy
cuneifolia L.
RR.
Monl Lozre, abondant au
Armes, prs
le
de Costeslades, 1. 200-1. 4 00 mtres (auct. plr. Sud, entre Gourdouze el Picrrefroide, dans
1
rare sur
fort
versant
la
de
btre,
.'ô
mtres
Ribes petraeum VVulf.
Ah.
Cvennes mr. f R., environ r.3oo-i.45o mtres!
173
1

Aigoual
;
et
Aubrac
Tlosa
Mont Lozre); Vivarais, au-dessus de 1.000 mtrea Auvergne, au-dessus de 960 mitres!.; Forez; Mon la du
:
Lyonnais.
pendulina L. (R. alpina

etc.
L.).
AC.
Cvennes mr., 94o-i.6q mlrcs!,

IL.
glauca
Vill.
AC.
Gvcnnos mr.,
r.000 mtre*! Vivarais, 90e-
1.200 mtres, etc.

coriifolia Fries
rtibrijolia
Vill.
Cvennes mr., IL. i.ioo-i.aoo!, etc. Cvennes mr., AR., i.ooo-i./ioo mtres! (Aigoual, Monl Lozre); Vivarais; Aubrac; Auvergne. villom L. AIL; Cvennes mr.: nu Monl Lozre; Vivarais, QQOi
; ;
AC. AR.
etc.
1.200 mtres
Hnbiis saxaiilis L.
AC.
Cvennes mr., RIL (Causses, Mont Lozre);

pitres
!
Poli'iiiilhi
RR. Causses des Cvennes mr.. 600-1.000 900-1.750 mtres, basaltica Ruser AR. Vivarais, au-dessus de i.ono mtres Auvergne, au-dessus de mtres! 200Cvennes mr, Aigoual. Cotoneaster integerrirna Medik, AR.
caulescens L.
; ; ;
i*
moins
rare ailleurs.
AC. Cvennes mr., au-dessus e 85o mtres, etc. Alohemiila pollens Ruser R. Vivarais, etc. conjuncta Bab. AC. Cvennes mr., 600-1.700 mlrcs! Vivarais, S(ix<Uilis Ruser
;
etc.
1./100
(1).
t.
mtres! Causses, ds 600 mtres! i.5oo-i.75o mtres; Velay Auvergne.

i.5oo
;
Atout
Lozre:
Vivarais,
Sm-hus Chantn'mespilus
Trifolium
(L.)
Crantz
R.; Monl Lozre, t.'|Oo-t.5oo mtre*'
Vivarais; Auvergne! Forez.
spadiceum L.
Pilt
!
AC.
Cvennes mr.,
C,
;
q5o-t.5?.o
mtres!
Vivarais, au-dessus de 1.000 mtres; Margeride
Aubrac; Auvergne;
Forez
Aubrac (Coste); Vivarais; C., en Auvergne. Granium phseum L. R. llypcricum Wcheri Vill. RR. Vivarais, au Mzenc, pentes Nord el YY. et montagne de l'Ambre. AC. Cvennes Jlyperiiim maculaturn Crantz (H. quadrannulnm aucl.). RR., Aigoual, Montais, t.3oo mtres! Mont Lozre (Coste); mr.
Vivarais, au-dessus de 1.000 mtres, etc.

Viola
l>ifl<>ra
L.
lutea Huds.
RR. Auvergne. R. (Monts Dore); Forez (d'MvernyL AC. Cvennes mr. (Montagne Noire, Fspinousc. Mont
;
Lozre);
suivant.
Vivarais,
900-1.700
mtres,
etc.
Peut-tre
varit
du
mdetica Willd.
etc.,
AC.
et
Cvennes mr.; Vivarais, 900-1.700 mtres,

au Forez.
jusqu'au Pilt
Epiloblum alpestre (Jacq.) Krock. RR. Auvergne (Monts Dore, au-dessus de 1.200 m.! Cantal); Forez. Dnr'uvi Guy RR. Aubrac, Auvergne, Forez (Y. p. 219). Cirera alpina L. AR. Cvennes mr.: Aigoual, R.. i.opo-i.45o mtre*! Mont Lozre (Coste) Aubrac Auvergne Forez Pilt.
:
;.
La rpartition Ar^ iiohmilla colorata Rus.. 1. Velteri Rus.. I. coriacea L stramlnea lins.. 1. alpestris Schmidt, etc., dans le Massif Central, n'esd pas suffisamment comme.
(il
Bus.,

Circxa
iiilermeda
l'.luh. AC. Cvennes mr., IL. environ 1.200 mtres; Vivarais, au-dessus de 1.000 mtres, etc.
:
~'S
i.ooo-
R. [straniiji major L. Bupleurum longifolium
Vivarais (Lamotte)
L.
R.
;
RR.
Auvergne, G. Forez. Auvergne (Monts Dore et Cantal);

;
;
Forez (Ilribaud).
ratiuiHuloidi's
[var.
L.
L.
Cvennes
;
mr.,
vers
600-900
1.740
cebennense Rouy] (Monts Dore, Cantal).
Vivarais,
mtres environ mtres; Auvergne
Chrophyllum aureum
C.
Cvennes mr., environ 200-1. 100 mtres

(Kochl
Briq.
Vivarais, i.ooo-t6oo mtres, etc.
hirsutum
Dore.
L.
ssp.
;
\ill<irsii
H.;
Auvergne
(Monts
Canlal)
Forez.
Athamunta cretensis L. RR Cvennes mr. (Causses), Goo-i.o5o mtres! Peucdanum Ostruthium (L.) Kocb AC. Cvennes mr., 1.0003
i.5oo mtres environ!, etc.
Lascrpilium Siler L.
RR.
!
Cvennes mr.: Montagne Noire
et
Causses.
4oo-l .000 mtres
Pyrola
uniflora
L.
AR.
Ltuigognc (Lozre)
Arclostphylos
Cvennes mr., R., 900-1. 100 mtres! Forez (Mont Semionne, Cunlbat).
Sprcng.
Vclay
Vvd-UVSi (L.)
AR.
Cvennes mr.
cl
Causses,
C,
Vacciirium
700-1. 100 mtres; Vivarais, au-dessus de i.4oo mtres;
Auvergne
Munis
Dore. Cantal).
L.
Vilis-idteq.
AC.
;
Cvennes mr.,
R..
t.20o-i.4oo mtres!
:
Vivarais, RR., t.iOO mtres; Margei-ide (Mon! Lozre, AigoUal) Aubrac, R. Auvergne; Forez; Pilt; Monts du Lyonnais.
;
AC. uliginosum L. et Mont Lozre) qu'au Forez.

:
Cvennes mr., R., i;35o-i.68o mtres (Aigoual

Vivarais, au-dessus de
1.200 mtres, etc., jus-
Genliana lutea L.
rrrim L.
AC.
Cvennes mr., C.. 65o-i.Goo mtres! Vivarais,
au-dessus de 900 mtres, etc.
RR.
Auvergne (Monls Don'!. Cantal).

;
campesiris L.
rais,
C.
L.
Cvennes mr., au-dessus de 1.000 mtres! Viva-
au-dessus de 900 mtres, etc.

<-<rriil<'nni
Polcmonium
R.
RR.; Auvergne,
Tarn
sec.
IL
(Monts Dore
et
Cantal);
Vivarais, plusieurs localits.
Palmonria zurea
Myosotis
iilvatica
Bess.
Rouy;
Vivarais,; Forez;
au-dessus de i.aoo mtres, jusqu' 1.800 mtres
Auvergne, au Sancy
!
(Ebrb.)
Holm.
R.
C.
Cvennes
mr.,
etc.
au-dessus
de
700 mtres; Vivarais, au-dessus de 5oo mtres,
Ajuga pyramidalis
de
1
.
L.
Auvergne (Monts Dore
et
Cantal),
au-dessus
200 mtres
;
Stachys alpinus L.
Scutellrtria alplna L.
C. Cvennes mr., R., RR.; Vifarais entre

:
720-1. 100 mtres!, etc.

Villel'orl et
les
Vans, aux Vans
200 mtres, rocailles calcaires du Coiron 600 mtres, entre Vesseaux cl Pramailhet. Pai'olive, Saint-Jean-de-Centenier.
Erinus
<tli>inus
L.
RR.
Cvennes mr.
massif
le
l'Aigoual et Causses,
AR.,
45o-i.26o mtres!
Scrophularia alpestrisJ. Gay

Tozzia alpina L.
RR.
RR. Cvennes mr., \nbrae (v. p. Auvergne: Cantal, en plusieurs localits.

;
216).
ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLOREg

L.
Verunica
lalijolia
em. Scop.
L.
RR.
Auvergne: Cantal, en plusieurs

i
localits.
Pedicularis
comosa
; ;
rais,
au-dessus de
chastel, Coste)
foliosa L.
R.
n Cvennes mr., .ioo-i.5'i<> mtres! \ Aubrac (entre Nasbinals et MarAuvergne. Auvergne: Monts Dore, au-dessus de i.o5o mtres!
AR.
1.200 mtres;
Cantal
Forez.
AR. Cvennes mr., Euphvasia salisburgensis Funk Vivarais, tuvergne (Monts Dore, Cantal), etc.?
;
700-1.260
mtres'
Pinguicula vulgaris L. ssp. leptoceras Rchb. Forez etc. P RR. Cvennes mr. longifolia Ram.
AR.
Vivarais; Auvergne;
Auvergne
:
RR. Cvennes mr. 216). AC. Cvennes mr., i.o5o-i.48o mtres!, AC. Cvennes mr.: Aigoual; RR.. i.38o niches! Mont Lozre, crulea L. RR. Vivarais, plusieurs vers i.3oo mtres. Cvennes mr., C5o-i.55o mtres! Vivarais. Valeriana triplais L. AC. an-dessus de 1.000 mtres, AC. Cvennes mr., 4oo-i.ioo mtres! Vivarais. Phyteuma orbiculare au-dessus de 800 mtres, Lamk. Campanula recta Dulac (C. aUct. non Scop.). \C.
imita
RR. -Cvennes mr. plusieurs localits danGlobularia cordifolia L. valle de la Jonte, rochers aux environs de Mende.
;
(v. p.
219).
la
Lamk.
(v.
|>.
Lonicera nigra L. alpigena L.
etc.
etc.
localits,
etc.
L.
etc.
lihifolia
et
Cvennes mr., au-dessus de 1.100 mtres! Vivarais. 1.100-1.700 mtres, etc. Kn Auvergne, jusqu' 1.800 mtres au Sancy! R. Auvergne (Monts Dore. Cantal); Venzac (Aveyron) latfolia L.
(Coste et Souli, 1897). Avienostyles Alliarise
(Gouan)
etc.
Kern.
AC.
Cvennes mr., au-dessus de

etc.
770 mtres
Pelasites,
albus 1L.1 Gartn.
Arnica montana L.
l
AC.
Cvennes mr., i.ooo-i.4oo mtres!

le
AC.
entre i.i5o et i.56o mtres, dans

1.000 mtres, elc.
massif de
AR. Cvennes mr.! Aubrac; Auvergne! 220). Doronicum aush'iacum Jacq. AC. Cvennes mr., g4o-i.52o mtres! Senecio Cacaliaster Lamk. AC. manque aux Cvennes nn l'Ouest
Achillea
'Aigoual
Vivarais, au-dessus de
pyrenaica
p.
Sibth.
(v,
etc.
r..
du Mont Lozre,
(Lamotte).
Carlina acaUlis L.
ainsi
1.700 mtres; descend
le
qu'au Vivarais. En moyenne entre 1.000 et long des cours d'eau jusqu' 5oo mtres
RR. Cvennes mr., au Pic de Norc dans la Montagne Noire (Pages). Seule localit connue dans le Massif ...Central (Pyrnes-, Alpes, Jura, Vosges, etc.).
;
Carduus Personata (L.: Jacq. Cirsium rivulare (Jacq.) AU.

;
RR.: Auvergne (Monts Dore AR. Cvennes mr., RR.

; ;
et
:
Cantal).
Mont Lozre;
Vivarais; Velay Aubrac; Auvergne. prs de Mende et Marvejols au-dessus de 1.000 mtres! \C. Vigoual, 980: Erisithales (Jacq.) Scop. Cvennes mr., R. 1.100 mtres! Mont Lozre; Vivarais., 900-1.700 mtres, etc.
Cicerbita [Sonhus] Plumieri (L.)
Kirschl.
\.G.
Cvennes mr., R.. jus-
qu'
i./no mtres! Vivarais, au-dessus de 1.200 mtres, etc.
I)\\s
LE MASSIF
CENTRAL DE FRANCE
;
17a
;
Cicerbita alpina (L.) Wallr.
G.; Cvennes mr., 85o-i44p intres! VhaCrpis paludosa (L.) Mnch rais, au-dessus de 1.000 mtres, etc. AC. Cvennes mollis (Jacq.) Aschers. (C. succisijolia [AH.] Tausch)-. Mont Lozre; Aigoual (Lmotte) Vivarais, au-dessus mr., HH.
RB.
Auvergne (Monts Dore, Cantal)
Forez.
de i.ioo mtres; Aubrac lampsatioides (Gouan) Frol.
Hieracium Peleterianum Mrat tres! Auvergne (Monts Dore, Cantal), etc. ? AC. Cvennes mr., 5oo-i.5(3o mtres!, etc. pallidum Biv. Cvennes mr., calcaires et Causses, 700RR. saxatile Vill. 1.100 mtres AC. Cvennes, mr., 45o-i.<4oo mtres! Vivarais, umplexicaule L. au-dessus de 1.000 mtres, etc. Cvennes mr., RU. {'?); Auvergne. R. vogesiacum Moug. RR. Cvennes mr., au bois de Salbouz (Martin subalpinum A. -T.
;
Auvergne! Forez. BB. Auvergne (v. p. 218). AH. Cvennes mr., AC, 85u-i.5Go m;
in hb. Montpellier).
Cvennes mr. Mont Lozre, au bois R. Fries Berque (Coste) Margeride, prs de Saugues (Coste) Auvergne. R. Vivarais, vers 1.7/io mtres; Auvergne; Forez. lanceolatum Vill. RR. Auvergne (Hribaud, igi5). prenanthoides Vill. RR. Lozre, prs de Mende (Prost), A. -T. lactucifolium
juranum (Gaud.)
de
la
rechercher.
lycopifolium Frol.
Onosmodes Frics
RB. AB.
HH.
:
Anduze
Vivarais
;
(de Pouzolz), rechercher.

;
pyrenum Bouy
Aveyron Auvergne Cvennes mr. i^v. p. 217).
Forez.
Nous n'avons mentionn dans
la
liste
prcdente
ni
les
espces borales et mditerrano-montagnardes dj numres ailleurs (chap. III), ni celles plus ou moins montagnardes dans
le
Midi, mais assez
rpandues dans
les
plaines de
l'Europe
moyenne. Beaucoup de ces dernires partagent dans les parties mridionales du Massif Central les exigences des vgtaux orophiles, restant cantonnes dans le climat plus ou moins
ocanique de
la
montagne.
troite
La plupart des vgtaux subalpins montrent d'ailleurs une
dpendance assez
vue biologique.
vis--vis
de l'tage climatique des
brouillards persistants, qu'ils aident caractriser au point de
Leur rpartition gographique rvle quelques

sants qui
ressortiront
faits intres-
mieux encore par

du Cantal
la
leur
rapprochement
avec
les rsultats
de l'examen des espces alpines.

et
V Auvergne
flore
(massifs
des Monts Dore) possde
la
subalpine de beaucoup
:
plus varie.
En Auvergne
seul
on rencontre
l'i
ij ORIGINE
ET LE DVELOPPEMENT DES FLORES

Campanula
lali/olia
Dinllius csiiia Tuzzia alpinu L.
Sm.
L.
Gentina erua L.
Veronica
latifolia L.
Crpis lampsanoidee (Gouan) Frl,
Hieracium prenanthoides
Vill.
sonchoides
A. -T.
Carduus Personata
(L.)
Jacq.
L'Auvergne
et Je
Forez oui en
commun
Bupleurum
Alliyriutn alpestre (Ilopp) Nyl.
lotlgifoliutn
L.
Plnus tnontaha
VtoZa bifloru L.
Mill.
Pediculafts fottosa L.
Civerbilu alpiVX (L.) Wallr,
EpUobium
alpestre (Jacq.) Krock.
qui
manquent
ailleurs sur le Plateau Centrai.

le
En Auvergne, dans l'Au&roc et le Vivarais. s 'observe nium ph&txtn en AuDertjfte et au Mzene (VtDarawJ
;
Gra-
l'rc&is
.
globusus
Asplenium
et dans les Cvennes mridionales sont Draba aizoides Arabis alpimt, Pklgtiicula longifolia; en Auvergne, dans le Forez et le Vivarais Astrantia major et Hieracium lanceolatum.
;
en Jucmy/tt'
viride,
Seule,
ailleurs
une trentaine d'espces subalpines

dans
le
se
rencontrent
l'Auvergne.
Massif Central
et
manquent
quatre ou cinq sont cantonnes dans les montaHaut Vivarais Salix appendiculata, Alchcmilla conjuncta (?), Hypericum Richri, Scutellaria alpina, Lonicem crulea. Le magnifique Paradisia Liliastrum embellit les
celles-ci
Parmi
gnes
du
pelouses
du Mzene
(Vivarais) et de l'Aigoual
Sedum Anaeainmontagneux du
ici
pseros a t trouv jusqu'ici uniquement Pierre-sur-Haule
dans
le
Forez. Les rochers granitiques des bois sont orns
Mont Lozre
du Saxifraga
euneifolia, qui a
et
ses
Il
seules localits entre
les
Alpes centrales
les
Pyrnes.
parat en tre de
fut dcouvert,
il
mme du
y a
Luzula luzulina. Aeonitum Anthora
peu d'annes, par M. Charrier, dans l'Aubrac. Il habite d'un ct le Jura et les Alpes, de l'autre les Pyrnes. Crocus nudiflorus et Scrophularia alpestris sont dans
les
Cvennes mridionales
le
et
dans l'Aubrac.
dêspeecs subalpines particulires
les
Mais
plus
grand nombre
se
an seul massif
trouvent dans
Cvennes
les
les
plus mri-
dionales l'Ouest
sont au
du Mont Lozre, y compris
Causses. Elles
nombre de vingt-deux.
DANS L MASSIF CENTRAL DE FRANCE

Calunuujrostis oaria (Schrad.)
Stipa Calamagrostis (L.)
Ilosl
'
177
Kemera
saxatills (L.)
Rchb.
L.
Wahl.
Potentilla caulescens
Agrostis Schleiclieri Jord.
Athamanla
crctensis L.
Carex brachystachys Schrank Lilium pyrenaicum Gouan

Fritillaria
pyrenaica L.
L.
Scb... et
Laserpitium Siler L. Erinus alpinus L. Globularia cordifolia L.
Cypripedium Calcelus
Minuartia liniflora (L.)
nana Lamk.
acaulis
L.
Th.
Carlina
Diomedis Br.-Bl.
Hieracium subalpinum A. -T.
Corydalis intermedia (Ehrh.) Gaud. Arabis brassiexformis Wallr.
saxatile Vill.
pyrenseum Rony
Parmi
nes,
ces
vingt-deux
espces,
cinq,
franchement
pyr-
nennes, sont videmment dues une immigration des Pyrrelativement
proches
(Lilium pyrenaicum,
saxatile)
et les
Fritillaria
pyrenaica, Minuartia Diomedis,
Globularia nana, Hieracium

a
pyrenum)
ses localits
Une (Hieracium
les
le
dans
les
Cvennes
uniques entre
Alpes
Pyrnes. Les autres,
absentes partout ailleurs sur sans exception, dans

le
Plateau Central, se retrouvent,

(i).
Jura franco-suisse
Une conclusion
assez inattendue se
:
rpartition paradoxale en apparence
dgage de ces faits de La flore subalpine des
Cvennes mridionales
\uvergne
a des rapports plus troits avec celle
Jura qu'avec celle de l'Auvergne.

I
Pourtant
se dressent
5o kilomtres
du sommets de peine plus au Nord et

les
et la
se
rattachent de prs aux Cvennes par l'Aubrac
Marge-
ride, tandis
que
le
Jura, situ 200 kilomtres au Nord-Est,

et
en
est
spar par la large

les
profonde dpression du Rhne.
Passant en revue
dix-sept espces cbenno-jurassiques,
on
constate que quatorze d'entre elles

faisant
partie,
sont
calcicoles
absolues,
pour
la
et
plupart,
de
l'association
(<v.
rupicole
Potentilla caulescens
Saxifraga cebennensis
Br.-Bl., iqi5).
[rabis brassicformis, Corydalis intermedia, et Carlina acaulis
sont
indiffrents.
La migration des calcicoles
travers
le
Massif Central, surtout siliceux et volcanique, aurait donc rencontr de grandes difficults (v. esquisse gol., p. 5i).
La seule communication plus ou moins continue entre

(1)
les
D'autre part, 19 espces subalpines des Cvennes, l'Ouest du Mont manquent dans le Jura. Ce sont, outre les 6 espces cites ci-dessus: AUosurus, Sempervivum arachnoideum, AlchemiHa saxatilis, Trifolium
Lozre,
spadi-
ceum, Viola lutea, V. sudetica, Scrophularia alpestris, Pedicularis comosa, Campanula recta, Achillea pyrenaica, Doronicum austriacuip,, Hiercmm Pelterianum, H. pallidnrn, presque toutes calcifuges.
Bhaun-Blanqvet.
12
178

calcaires
montagnes
Pralpes
du Languedoc
et le
Jura
est ralise
par
les
occidentales, depuis la Valdaine (Drme) jusqu'au Bugey, promontoire mridional du Jura. Par le fameux dfil de Donzre, o les calcaires compacts du Crtac s'approchent des deux cts resserrant le Rhne, le raccord s'tablit entre les Cvennes et les Pralpes calcaires. moins de 100 mtres
d'altitude se sont installs
ici
:
Stipa Calamagrostis, Silne saxi-
fraga,
Centranthus angustifolius et aussi Juniperus Sabina, Sorbus Aria, Rhamnus alpina, Cotinus Coggygria.
Le dfil de Donzre a certainement jou un rle important
migrations des
flores,
dans
les
en particulier
comme
passage
pour
les
espces calcicoles
entre les Alpes et les
Pyrnes.
comme un dernier tmoin de cette communication aujourd'hui rompue, les quelques tapis de Globularia cordifolia, dcouverts sur une petite colline de la plaine de Montlimar entre Montboucher et Espeluche (180 m.
Peut-tre peut-on considrer,
environ).
La plante parat n'y point fleurir et se maintient pniblement en lutte avec une flore de caractre purement mditerranen (Avena bromoides, Covis monspeliensis, Sthelina
dubia,
etc.
!).
Elle
rapparat
les
(
abondamment de
25
3o kilomtres plus loin sur
escarpements
taills pic
des
Saou 38b m.) en compagnie des Stipa Calamagrostis, Reniera, Draba aizoidcs, Potentilla caulescens, Ononis cenisia, Athamanta cretensis, Laserpitium Siler, Erinus alpinus, Scabiosa lucida et d'autres plantes subalpines
premiers contreforts alpins
!
La rpartition gographique des dix-sept espces cbennojurassiques prsente d'ailleurs une remarquable analogie. Des
Cvennes
elles
sautent aux Pralpes calcaires qu'elles longent,
en gnral, sans interruption notable jusqu'au Jura suisse.

ceolus,
Siler,
Asplenium fontanum, Stipa Calamagrostis, Cypripedium CalKernera saxatilis, Athamanta cretensis, Laserpitium
Carlina acaulis se retrouvent
mme
la
;
dans
le
Jura souabe.
Par leurs rapports phylogniques

mditerranenne.
ficative.
plupart de ces espces

elles
tmoignent d'une origine mridionale
sont de souche
V Athamanta
en
est l'expression la plus signi-
tensis est la seule, qui se soit
Des neuf espces mditerranennes du genre, .4. crecompltement adapte aux condi-
tions de vie alpines; elle s'lve dans les Alpes
du Tessin
jus-
qu'au del de 2.600 mtres
Erinus alpinus atteint 2.200 mtres
179
dans
les
Alpes suisses
dans
les
Pyrnes nous l'avons observ

!).
jusqu' a.65o mtres (Cap Latus
Il
se
retrouve dans
les
montagnes de l'Espagne, des

l'Algrie.
les
Balares, de la Sardaigne, de
Potentilla caulescens,
d'un groupe essentiellement

les
;
mditerrano-montagnard,
en
Sicile,
habile
rochers
est aussi
montagneux
en Sardaigne.
les
depuis l'Espagne jusqu'aux Balkans
il
dans
le
Djurdjura,
et s'lve
2.600 mtres dans
Alpes rhtiques.
C'est d'ailleurs
un
fait assez
gnral que
les
les
espces cbennoet les
jurassiques montent assez haut dans
Pyrnes
Alpes
quelques-unes frlent l'tage nival, dpassant 2.800 mtres en

Suisse (Kernera, Globularia cordifolia). La prsence de la plu-
Cvennes remonte certainement au del de l'poque quaternaire; elles appartiennent la llore mditerrano-montagnarde de vieille souche qui a d peupler les montagnes sur le pourtour de la Mditerrane tertiaire. Leur distribution actuelle si tendue et si morcele en fait foi.
part d'entre elles dans les
*
* *
Les plantes subalpines et montagnardes rpandues dans tout

le
Massif Central, rapparaissent pour la plupart

les
dans
Vosges
et les
basses
non seulement montagnes d'au del du Rhin,
mais bon nombre
se
maintiennent
mme
dans
les
plaines
climat ocanique du Nord et du Nord-Ouest de
la
France.
stricta,
Perroud (i884) en
cite
pour
la
Normandie
Nardus
Polygonum
Bistorta,
V.
Aconitum Napellus, P y rota minor,

Viiis-ida,
Vacci-
Gentiana campestris, Stachys alpinus, Phytcuma orblculare, Antennaria dica, Doronicum

Pardalianhes,
etc., des altitudes infrieures 200-300 mtres. Chatin (1887, p. 333) numre entre autres pour les environs
:
niurfi Myrtillus,
de Paris
Poa Chaixii
viride,
glossum
Sud-Est
le
(1), Gymnadehia odoratissuna, CloPolygonum Bistorta, Dianthus superbus,
etc. Du Nord-Ouest au niveau infrieur de ces espces s'lve insensiblement. Elles deviennent exclusivement montagnardes au contact de la rgion mditerranenne o elles recherchent en gnral
Aconitum Napellus, Arnica montana,
(1)
Aussi dans
les htraies,
prs de Vierzy (Aisne)
i8o

et la fracheur.
l'ombre
M. Gola (191 3) a
fait
une constatation
semblable pour l'Apennin pimontais, Velenovsky (1898, p. 338) pour les Balkans. La rpartition des Muscines et des Lichens
prsente d'ailleurs de
La prise
nombreux exemples analogues. de possession par l'homme de surfaces tendues

le
culti-
vables, la transformation de bois en pturages

semi-artificielles,
ou en prairies
espces
pacage abusif
maintes
et
les
coupes rptes ont

de
ces
certainement
susceptibles de
dtruit
localits
peu
s'accommoder de nouvelles conditions coloLa reconstitution de l'tat primitif de la vgtation aurait donc pour consquence une nouvelle extension au dpens
giques.
de
la flore
ubiquiste des pacages. Dans certains terrains des
Cvennes mridionales rachets par l'Etat et mis en dfens, on en effet, ds maintenant un dveloppement plus vigoureux et une nouvelle extension d'espces subalpines devenues trs rares sous le rgime pastoral. A l'Aigoual par exemple Paradisia Liliastrutn, Cloglossiun viride, Pedicularis comosa, Arnica montana, etc., seraient ainsi redevenues bien plus abondantes depuis une trentaine d'annes (M. Flahault,
observe,
comm.
verb.).
B.
Limite suprieure de
pelouse
les
la
Les oropiiytes alpins.

fort, p.
180; l'tage alpin en Auvergne, p.

;
pseudoalpines,
p.
i83
numration
des
espces
alpines
181; dans
dans
Cvennes mridionales, p. i84; dans l'Aubrac et la Margeride, p. 190; le Haut Vivarais, p. 191; au Pilai, p. 192; dans les Monts du
p. et
Lyonnais,
culmintes
192
dans
le
Forez, p. 19J
en Auvergne, p. 194
la
la
colonies
;
colonies des gorges, p. 198; Pic de
Fajeole, p. 198
p.
Puy
de Sancy, p. 200;
colonie des gorges de

.101
;
Joule,
200;
p.
disparition
;
rcente d'espces orophileSj p.
problmes soulevs,
202
p.
immiMassif
gration
rcente
par bonds
grande distance improbable,

les
ao; flore
le
oropbilc du Tertiaire, p.
Central, p.
relations
1208;
la
ao5;
glaciations quaternaires dans
leur influence sur les migrations des plantes, p.
210;
entre
prsence
p.
de
glaciers
cpiaternaires
et
la
richesse
en
espces
orophiles,
p.
211;
irradiation
alpigne,
p.
212;
la
irradiations
pyrnennes,
naire, p. 220.
>i'i;
conditions de migration pendant
priode quater-
Ce
taux
n'est pas sans raison

le
que
(ml reu
surnom de
tte
montagnes du Massif Central chauve de la France . En effet, le

les les
moyen de boisement dans
dparlements de
la
Loire,
DANS LE MVSSII
CKNTKVT, DE FRANCK
n'est
r i:>,. >
l8l
la sur-
du Rhne
face totale
i(i
et
;
du Puy-de-Dme
celui de la
Lozre
que pour
i
pour 100 de
100, celui
du Cantal
pour ioo (sans compter les chtaigneraies). Mais en 175)0 encore on valuait l'tendue des forets dans le Puy-de-Dme iBo.OOO hectares, soil 18,70 pour 100 (Reynard, 1908) limite La limite suprieure de la fort dans notre massif
!
naturelle
oscille
autour de
i.5oo mtres.
Nulle
part
elle
n'atteint 1.600
mtres d'altitude.
C'est le htre, plus
rarement
le
sapin
la
et
htre et exception-
nellement
le
sapin pur qui forment
limite de la foret.
En
les
contact avec les pturages cette limite est cependant souvent

artificielle,
abaisse
les
par
les
abus sculaires
IV).
du pacage,
il
coupes
cile
et
incendies
les
(v.
PI.
Ds
lors,
devient
des
diffi-
de
sparer
vritables
pelouses
alpines
pelouses
pseudoalpines
gagnes au dpens des bois.
Dore
Pour tous ceux qui ont herboris sur les sommets des Monts et du Cantal, l'existence d'un tage alpin dans ces massifs parat pourtant indiscutable, le grand problme consiste le
et
dlimiter
il
poursuivre
la
limite dans les dtails.
cet effet,
faudrait se rendre au fond des vallons rocheux peu acces-
sibles de ChaudefoLir,
de l'Enfer, de
la
Cour,
etc.,
o on trouve
encore des conditions peu prs naturelles. Le htre rabougri,
pur ou en mlange avec le sapin, y pntre en peuplements serrs jusqu' sa limite extrme (i.5oo-i.55o m.). Une troite bande de sorbiers (Sorhus \rin, S. \ucuparia de bouleaux (Detula tomentosa) de Prunus Pmdus, faible analogue de l'horizon du pin rampant et de l'aulne vert des Alpes, les spare des pelouses et des landes Vaccinium. Au-dessus de i.55o-i.6oo mtres rgnent partout des associations vgtales arbustives et prairiales de physionomie alpine, caractrises par de nombreuses espces alpines.
)
,
Mais qu'on se garde

Central avec
les
d'approcher l'tage alpin du Massif

les
conceptions acquises dans

de son pass
Alpes ou
les
Pyrnes.
Chacun des grands massifs

lies l'histoire
a ses particularits, intiet
mement
aux conditions qui

et la
prsident l'emplacement des limites biologiques

sion actuelle des tages altitudinaux. Fonction
ral,
subdivi-
du climat gn-
de
relief
indpendant de variations locales et d'influences spciales ou de sol, l'tage alpin de l'Auvergne doit son extension
182
considrable et sa limite trs basse (i.55o m.) au rgime marin.
Le rgime atlantique, particulirement accentu sur

gants N. et N.-W., et
est la
les
ver-
combin
ici
des pluies d't abondantes,
cause principale de l'abaissement de nombreuses limites
biologiques (associations vgtales, espces alpines, cultures,

etc.)
en Auvergne
(i).
Fig. io.
Pacages alpins Nardus et Plomb du Cantal
(i.858 mtres).
l'tage alpin d
groupements vgtaux qui caractrisent le mieux l'Auvergne nous citerons les Nardeta TrijoHiun alpinum, Planiago alpina, Ligusticiim Mutellina (voir lig. 10), les sources moussues Mhiobryum et Philanotis garnis de Sagina saginoides, Epilobium nutans, Saxifragct slellaris, les
les
:
Parmi
juillet, aot)
Puy-de-Dme (i.465 m. d'ail.), les mois d't (juin, donnent en moyenne 4t4,8 mm. d'eau (priode de 1S70-1905), pour cinquante-deux jours et demi de pluie. La moyenne annuelle y est de i.G5o,3 mm. pour deux cent vingt-cinq jours pluvieux.
(i)
l'observatoire du
l83
combes neige (en fragments), offrant les Anthelia, Pohlia commutata, Dicranum falcatum, Salix hcrbacea, Veronica alpina, Gjiaphalium supinum. Luzula Desvauxii, quivalent
cologique du L. spadicea des Alpes, contribue
pentes boulis
la fixation
des
humides, tandis que les chemines et les crtes rocheuses exposes au N.-N.-W. sont tapisses d'une association trs spciale et endmique Saxifraga Lamottei et
Androsace rosea qui comprend, en outre, dans les Monts Dore \grostis rupestris, Saxifraga bryoides, Ccrastium alpinum,
.
Saxifraga hypnoides, Alchemilla basaltica, A flabellata, MinuarCetraria islandica, C. cucllata, des Lichens tia verna, etc.
;
:
Solorina crocea,
etc. et
de nombreuses Mousses
Les landes Vaccinium uliginosum, V. Myrtillus
et
Calluna,
enrichies de gents (Genista pilosa, G. tinctoria v. Delarbrei)
d'Empetrum nigrum l'ubac, paraissent constituer ici le groupement climatique final de l'tage alpin. Ces landes rpondent des conditions d'humidit du sol et d'enneigement moyennes. Dans les dpressions, o la neige apporte par le
aux
adrets,
vent s'accumule
places par
le
et se
maintient jusqu'en
ras
t,
elles
sont rem-
gazon
du Nardelum supportant mieux une

(v. fig.
couverture de neige prolonge
10).
Nos connaissances actuelles ne permettent pas de nous prononcer d'une faon dfinitive sur la prsence ou l'absence d'un tage alpin dans le Vivarais (Mzenc), au Mont Lozre et dans le
Forez.
Tout semble indiquer cependant que le sommet du Mzenc (1.754 m.) au moins soit situ bien au-dessus de la
limite climatique des forts.
Dans
etc.,
il
les
massifs moins levs

;
Margeride, Aubrac, Aigoual,

lance l'assaut des
s'y installer, c'est
n'y a pas d'tage alpin

si elle est
la futaie se
crtes principales, et
incapable de
uniquement
l'influence
violents qui l'en
mcanique et physiologique des vents empche. Les terrains dboiss ou dpourvus

et
de vgtation forestire sous l'influence du vent sont couverts
en partie de landes Vaccinium Myrtillus, bruyres

(Calluna,
gents
Erica
cinerea,
,
Genista
purgans,
G.
sagittalis,
G. pilosa, G. anglica)
alba,
ta,
en partie de Gramines sociales (Agrostis
Deschampsia flexuosa, Festuca spadicea, Nardus stricCes pelouses pseudoalpines pour employer le terme introduit par M. Flahault en 1901 diffrent cependant
etc.)
i8/t
des
pelouses alpines
d'Auvergne par l'absence ou

:
la
raret
d'espces alpines et par leurs relations gntiques
leur dveici
loppement tend
toujours
vers
la
hlraie,
reprsentant
l'association climatique finale.
Nous avons eu
l'occasion d'tudier en dtail la rpartition des

;
plantes alpines dans les Cvennes mridionales
c'est
par leur
examen que nous commencerons.

Les Cvennes mridionales entre
Mont Lozre comptent Cryptogames alpines

:
vingt-trois
la Montagne Noire et le Phanrogames et plusieurs
i.
Juniperas coniniunis
L. ssp.
nana (Willd.) Briq.

et
Crtes
:
rocheuses,
recouvreur des boulis siliceux

!
volcaniques
Mont
Lozre, 1./100-1.680 mtres

i.:>oo-i .85o
Yivarais, 1./100-1.700 mtres;
Auvergne,
mtres
Pyrnes, entre 1.800 et 2.750 mtres (au Canigou !) Alpes (1.G00) 1.8003.570 mtres; Jura. Hautes montagnes de l'Europe, de l'Afrique du Nord, de l'Asie; pays boro-aretiques, jusqu'au Groenland.
;
Eboulis et rochers calcaires et Avena montana Vill. Grand Aigoual, i.:>oo-i.3oo mtres Indiqu au Puy de Wolf (Aveyron) par Bras. Vivarais au Mzenc, i.3oo ni.;
2.
volcaniques
Auvergne.
(Ramond,
Pyrnes, tages subalpin et alpin, jusqu' 3. 200 mtres, au Vignemale 1826). Alpes Occidentales, jusqu' 2.760 mtres (le Lautaret !). Sierras de l'Espagne. Atlas.
3.
Poa alpina
calcaires
L.
Rochers
les
et
pelouses pierreuses des ter-
rains
dans
,
Causses,
environ
730-1.100
mtres
(var. brevifolia)
manque aux montagnes

et
siliceuses des
Cven-
nes.
Auvergne.
;
Corbires
Pyrnes, tages subalpin
surtout alpin, jusqu' 3. 200 mtres

3. 600
(Ramond)
tres.
Alpes, entre (200 m., entran par les torrents) 1.200 et

et
m-
MotltgnS de l'Europe, Djurdjura contres borales, jusqu'au Spitzberg.
Moyen
Atlas!
montagnes de
l'Asie;
Poa violacea Bell. Rpandu l'igotial,

l\.
Pelouses
i.5o-1.d6o
;
sches, rochers
silicicole.
mtres
;
Mont
;
Lozre.
Vivarais,
1.
300-1.700 mtres
Aubrac
Margeride
Auvergne.
Pyrnes, aux tages subalpin et alpin, jusqu' 2.890 mtres (cf. Gautier); CarAsturics Apennin (1.200) i.Goo-2.65o mtres Corse pathes' Balkaits; Asie Mineure.
Alpes
!

5.
l85
Carcx frigida
Ail.
Gvennes
;
mridionales dans l'Espi-
nouse (ds 4oo-0oo mtres, d'aprs M. Pages), Massif de l'Aigoual entre g5o et i./jSo mtres! Mont Lozre. Rpandu au bord suintements de rochers, calcifuge. des torrents et des sources
Pyrnes, tages subalpin et alpin, jusqu' 2.5tu> mtres; Alpes (2/10) i.5oo-
et
Vosges; Forl-Noire. Hautes montagnes de l'Europe centrale 2.790 mtros mridionale; Corse; Ecosse; Amrique septentrionale.
!
6.
Juncus
Irifiihis
L.
Massif de l'Aigoual en plusieurs

!)
localits entr 1.V10
mtres (Comberude
et
de i.5f)o mtres
!
calcifuge tolrant. Mont Lozre, i.38o-i.68o mtres
tre*.
le
Pyrnes, tage alpin, jusqu' 2.780 mtres, descend rarement 1.G00 mAlpes, entre 1.800 et 3. 180 mtres Accidentellement G5o mtres dans
I
Hautes montagnes de l'Europe boraux de l'urasie cl de l'Amrique.

Tessin
!
Caucase
Alta
territoires
7.
Luzula spicata
(L.)
Lam.
cl
DC.
Trs abondant dans

mtres
!)
les
pelouses du Massif
de l'Aigoual (930-1.560
!)
;
et
du
Mont Lozre
1.
(1.
200-1. 700 mtres

;
calcifuge tolrant. Yivarais
'100-1.700 mtres
Margeride
Auvergne.
;
Pyrnes, jusqu'
et
3. 000
mtres (Ramond)
Jura; Alpes, entre
(i./|5o)
et
1.800
3.6oo mtres; Allas marocain. Hautes montagnes de l'Eurasie
de l'Am-
rique borale. Pays boro-arctiques, jusqu'au Groenland.

8.
Minuariia (Alsine) recurva
Ahiiie Thevnesi Reuter).

et
Mont Lozre
(Ail.)
Schinz
:
et
Thell.
(non
rochers granitiques
couloirs
gazonns
du Malpertus,
i.5oo-i.6oo
mtres
calcifuge.
Pyrnes, environ 1.800-2.900 mtres; Alpes^
1.
700-3. i65 mtres.
Hautes
monlagnes de l'Europe; Caucase.

(L.) Hiern Montagnes de Sbazac prs de Rodez (Revel), Lioujas (Bras), Gages. Sommets du Forez (Hribaud) et de l'Auvergne, environ 1. 000 jusqu' 1.800 mtres (Sancy !).
9.
:
Minuariia (Alsine) verna
l'Aveyron
Pyrnes, surtout l'tage alpin, s'y lve a.85o mtres; Alpes, entre cl 3.3io mtres (Findlen-Rothorn 270 mtres, !), accidentellement ptbi de Hozen. Montagnes de l'Europe; Corse; Sicile; Algrie; pays boraux de l'Eurasic.
i.too
10.
Cardamine
resedijolia L.
Frquent
!
dans
le
!
Massif de
Vivarais,
;
l'Aigoual, entre 85p et i.56.o mtres
Mont Lozre
!
.1.100-1.700 mtres
Margeride, rare (foret de Mercoire, Coste) Auvergne, 1. 000-1.800 mtres, calcifuge

;
i86
Pyrnes, tages subalpin et surtout alpin, jusqu'au-dessus de 3.ooo mtres;

Alpes, rarement au-dessous de i.5oo mtres, s'lve 3.5oo mtres. Hautes montagnes de l'Europe centrale et mridionale.
ii.
Sedum
alpestre Vill.
:
Graviers
Mont
Lozre,
;
granitiques et rochers
siliceux et
volcaniques
i.35o-i.65o mtres
Vivarais au-dessus de 1.200 mtres
Auvergne, environ 1.400-
i.84o mtres
tres.
Etages subalpin et surtout alpin des Pyrnes; Alpes (750) 1. 700-3. 5oo mMontagnes de l'Europe centrale et mridionale, de la Corse aux Sudtes
; ;
Balkans
12.
Asie Mineure.
:
Bords de sources fraches,

!
in-
diffrent
Mont
;
!
Lozre,
1.100-1./400 mtres
Vivarais,
900i.o5o-
1.700
mtres
Aubrac
Margeride
Auvergne,
i.83o mtres
Montagnes de l'Eurasie
i3.
Pyrnes, surtout l'tage alpin; Alpes (800) i.3oo-3.ooo mtres; Vosges. circumpolaire, pntre jusqu' 8i5o' 1. bor.
;
Saxifraga Aizoon Jacq.

1.5/10
Rpandu
dans
l'Aigoual, entre
1.100 et
mtres
Trs
rare
l'Espinouse,
;
800;
q5o mtres (Pages).

Margeride
(Sancy
!).
;
Vivarais,
900-1.500 mtres
Aubrac
Auvergne,
environ
750
jusqu'
1.870
mtres
Corbires,
partir
de
55o mtres;
Pyrnes,
surtout
l'tage
alpin,
jusqu'au-dessus de 2.800 mtres; Alpes, surtout frquent l'tage alpin, s'lve 3.4i5 mtres (Findelen-Rotborn !) et descend 23o mtres dans le Tyrol Jura; Vosges. Montagnes de l'Eurasie; territoires boraux de l'Eurasie
;
et
de l'Amrique.
1/4.
Alchemilla alpina L. em. Buser (vera).

au-dessus
;
Cvennes mr.
!
Aigoual,
de
i.3oo
(1).
mtres,
rare
Vivarais,
vers
1.700 mtres
Auvergne
(sec.
Pyrnes centrales
Iles
et Fouc.) Alpes, s'lve a.G5o mtres! britanniques, Far-Oer, Islande, Scandinavie, Finlande et Russie arctiques,
;
Rouy
Groenland.
i5.
Trifolium alpinum L.
et
Massif de l'Aigoual, abondant

!
par endroits, entre i.33o
i.56o mtres
Mont
Lozre, abon-
(1)
etc. ?),
Alchemilla demissa Buser (Aigoual, au-dessus de i.4oo mtres; Vivarais, dont la rpartition n'est pas assez bien connue, devrait probablement
cette place.
tre
mentionn
187
;
dant
calcifuge. Vivarais, vers 1.700 mtres

!
Aubrac
Forez
Auvergne, au-dessus de i/ioo mtres
Alpes, rarement Pyrnes, surtout l'tage alpin, s'lve 2.G00 mtres au-dessous de 1.600 mtres, exceptionnellement 1.000 mtres; s'lve
!
3.ioo mtres, Apennin.
Mont Lozre (Prost, etc.). Trifolium badium Schreb. assez rare au-dessus de i.o5o mtres (Valle des Auvergne,
16.
Bains
!).
Pyrnes; Alpes (600) i.ooo-3.ooo mtres; Jura. Hautes montagnes de l'Europe centrale et mridionale, des Pyrnes aux Balkans.
17.
Potcntilla aurca L.
Mont Lozre, pas

;
rare
(Coste).
Vivarais,
(Coste)
;
vers
1.600
mtres
Aubrac,
;
T.200-1./170
;
mtres
Margeride (Coste)
!
Pilt
Forez
Auvergne, 1.000-
1.880 mtres
3.255
Surtout l'tage alpin Alpes, rarement au-dessous de 1.200 mtres, s'lve mtres Jura Montagnes, des Pyrnes aux Balkans.
;
!
18.
Epilobium alpinum
Forez
L.
!,
Massif de l'Aigoual en deux

Vivarais au Mzenc,
localits,
vers i,'i20 mtres

;
calcifuge.
rare
Auvergne.
;
Pyrnes, surtout l'tage alpin Alpes, entre 1.800 et 2.900 mtres, exceptionnellement i.3oo mtres; Haut-Jura, rare; Vosges. Montagnes de l'Eurasie
;
pays boraux
et
arctiques, jusqu'au Groenland.
19.
Veronica fruticans Jacq. (T. saxatilis Scop.).

assez
les
Rochers
1.200
et
siliceux
du Massif de l'Aigoual, mtres Peu de localits dans i.54o

! !
rare
entre
Monts Dore d'Auvergne
au-dessus de 1.600 mtres

\lpes,
2.870 mtres (Pic du Midi); mtres (Gornergrat.!), accidentellement 660 mtres. Haut-Jura; Vosges; montagnes de l'Europe et de la Sibrie occidentale.
Pyrnesi, surtout l'tage alpin, s'lve
i.4oo-3. i35
20.
Phyteuma hemisphsericum
L.
Pelouses
!
et
;
rochers du
calcifuge
;
Massif de l'Aigoual entre 1.200 et 1.567 mtres
Malpertus au Mont Lozre, i.3oo-i.68o mtres

dessus de 1.000 mtres
1.870 mtves
(Bamond)
!
Vivarais, aui./ioo-
Forez
Auvergne,
environ
Indiqu tort dans l'Aubrac.
Pyrnes, surtout l'tage alpin, s'lve 3. 200 mtres au Vignemale Alpes, au-dessus de 1.800 mtres jusqu' 3. 100 mtres-, indiqu mme 0.600 mtres dans le Valais, descend 55o mtres, entran par les torrents. Apennin Sierra de Guadarrama.
;
;
188
21.
Aster alpinus L.
Aigoual, sur
I)
;
la
bande
calcaire
CorAberude, i.3oo mtres (Fahault,

Causses entre 600
de l'Aveyron, de
800 mtres
i.5oo
plus frquent sur les
et
1.000 mtres
(dp.
du Gard, de
l'Hrault,
la Lozre).
Corbires, 780-1.050 mtres; Pyrnes, surtout l'tage alpin, descend
mtres (Pic Barbet !) Alpes, surtout nu-dessus de mtres et descend exceptionnellement 200 mtres clans le Tyrol mr. Jura. Montagnes de l'Europe centrale et mridionale; Russie de l'Est; Caucase; Sibrie; Amrique borale.
et s'lve a. 740
;
mtres,
s'lve
3.i85
22.
Seneclo Doronicum L.
;
Mont Lozre, assez rare

au-dessus
(Coste).
Aubrac
Forez
!).
Auvergne,
de
1.200
mtres
(Lamotte,
Pyrnes, de l'tage subalpin

entre environ i.5oo
et 3.
l'tage alpin
suprieur (Gautier); Alpes,

!
100 mtres au Findelen- Rolborn
Hautes montagnes
de l'Europe centrale
et
mridionale; Maroc (?).
23.
Leontodon pyrenaicus Gouan

les
Abondant par endroits

1.
dans
pelouses suprieures de l'Aigoual,

!
Mont Lozre
Margeride
;
Haut Vivarais,
;
280-1.5(10 mtres;
;
1.
500-1.700 mtres
Aubrac
Pilt
Forez
!
Auvergne, 1.100 (Valle des Bains)

(Ramond)
jusqu' 1.880 mtres

Pyrnes,
alpin,
1.
200-2. 85o mtres
au-dessus
de
1.800
mtres,
!
3.s5o mtres au Piz Languard
Vosges; Alpes, surtout rarement ds i.3oo mtres, Montagnes de l'Europe centrale.

;
l'tage
s'lve
Mont
rais,
24. Crpis conyzifolia
(Gouan) D. T. (C. grandiflora Tausch).

!).
Lozre, au-dessus de 800 mtres (auct. div.,

;
Viva-
au-dessus de 900 mtres

(Coste)
;
Margeride AC. (Coste)
Aubrac
AR.
Auvergne, environ i.ooo-i.85o mtres!

l'tage alpin
;
Pyrnes, surtout
(Val del Fain
!).
Alpes, entre i.5oo environ et 2.770 mtres

et
Montagnes de l'Europe centrale
mridionale.
Parmi
LtCiifeNSi
les
Pitrmelia slygia (Aigoual,
Cryptogames alpines des Cvennes; mridionales il faut citer les Mont Lozre; Vivarais, Margeride, Forez,
Pyrnes, Alpes, etc.), P. encausta (massif de l' Aigoual, au SaintAuvergne. Mont Lozre; Forez, Auvergne. Alpes, jusqu' 4.638 m., Pyrnes, etc.), Atectoria ohroleila (Cvennes mr., etc.; Pyrnes, Alpes, jusqu'auetc.). Gyrophora [Umbilicaria] corragata (massif de dessus de 3.4oo m. Pyrnes, Alpes, etc.), G. crustul' Aigoual Haute-Loire Pilai, Auvergne. losa (Cvennes sud-occidentales, Aigoual; Vivarais, Forez, Auvergne. Alpes, Pyrnes, etc.), G. spodochfOQ (Espinouse, Lozre; Forez, Auvergne. Jura, Pyrnes, Alpes, jusqu' 3.8Ci m. la Grande Casse, etc.); les Hpatji:s Lophoil lptjttfls (subalpin-alpin: Aigoual, i.56o m.; Auvergne. Jura, Pyrnes, /\lpes, jusqu' 2.700 ni., etc.), Lophozia Muelleri (subalpinGuiral,
(.>i
Fig. ii.
Rpartition des espces alpines dans
le
Massif Central.
dans
Chaque point noir reprsente une espce alpine ( remarquer le nombre lev les monts d'Auvergne). Veronica frulicans, o Juncus trifidus, <> Minu-
Senecio leucophyllus, a A ndrosacea rosea, -f- Silne ciliata, Fritillaria Jasione humilis (exemples d'immigration pyrnenne ancienne), pyrenaica (exemple d'immigration pyrnenne peu ancienne).
artia recurva,
HJO
alpin:
etc.),

;
Ccvenncs Auvergne. Pyrnes, Alpes, jusqu' 3.ioo m., Jura, Acolea concinnata (sur la plupart des hauts sommets du Massif Central. Pyrnes, Alpes, jusqu' 3.i05 m., Vosges, etc.); les Mousses: Anctani'tum compactum (Montagne Noire; Auvergne. Pyrnes, Alpes, etc.),
Rhacomitrium sudeticum (Aigoual, Mont Lozre; Auvergne.

Alpes, entre i.ioo et 3.48o m., Vosges, etc.),
Pyrnes,
goual au Bramabiau
Pyrnes, Alpes, Jura, etc.), Gymnoslole Massif Central. Pyrnes, Alpes, Jura, Vosges, etc.), Polytrichum alpinum (s'lve 3.700 m. dans les Alpes, etc.). Les deux dernires espces sont subalpines-alpines. Les Lichens- et Mousses suivants, absents des Cvennes sud-occidentales
;
Auvergne.
Bryum
fallax (massif de l'Ai-
mum
rupestre (Cvennes mr. et ailleurs dans
de l 'Aigoual ne se trouvent dans les Cvennes mridionales qu'au Mont Lozre: Solorina crocea (Malpcrlus, 1.G00 m., rare! Auvergne: Puy Ferrand, Sancy, 1.750 m. etc. Pyrnes, Alpes, jusqu'aux hauts sommets, etc.),
et
!
Platysma commixtum (Mont Lozre; Forez.

sepincola (Bois des
Harmaux, i.a5o
Gyrophora anthracina (Lozre. Pyrnes, Alpes, etc.), Grimmiu sulcata (Mont Lozre; Monts Dore. Pyrnes, Alpes, en Suisse, entre i.q5o et Pyrnes. 2.900 m., etc.), G. incurva (Mont Lozre; Pilt, Auvergne.
R.
Forez.
Pyrnes, Alpes, etc.), P. Pyrnes, Alpes, etc.),
Alpes, entre 1.800 et 4.569 ni., Vosges, etc.).
Toutes
les
espces alpines des Cvennes mridionales sont

les
la
bien plus frquentes dans

nes.
elles
Alpes occidentales
et les
Pyr-
Sur
le
Plateau Central
distribution de plusieurs d'entre
accuse de grandes lacunes. Ainsi Carex frigida, Juncus

Aster alpinus ont, dans
les
trifidiis et
leur unique escale entre Alpes et Pyrnes. Minuartia recurva
n'apparat qu'au Pioc de Malpertus (Mont Lozre), o elle est

assez
abondante
Veronica fruticans
et
Trifolium badium sont
propres aux Cvennes mridionales et l'Auvergne, Aven a
montana, Sedum alpestre et Juniperus nana aux Cvennes mridionales, au Haut Vivarais et l'Auvergne. A l'exception d'Avena montana, calcicole, toutes les espces alpines des
Cvennes mridionales sont calcifuges ou indiffrentes.
Les colonies de plantes
alpines
la
les
plus
rapproches des
et
les
Cvennes mridionales habitent
Margeride
croupes
volcaniques de l'Aubrac. Le Pic de Mailhebiau, point culmi-
nant de l'Aubrac, 65 kilomtres au Nord de l'Aigoual, s'lve

1./171 mtres.
M. l'abb Coste
alpines dont huit
(in litt.) signale
dans YAubrac dix espces
Lozre
(v. p.
18A-89).
milla flabellata)
elles se
l'Aigoual ou au Mont Deux seulement (Nigritella nigra, Alchemanquent aux Cvennes mridionales mais
sont galement
retrouvent au Mzenc
et
en Auvergne.
DANS LE MASSIF CENTBAL DE FRANGE
1)
La Margeride, avec son prolongement

chanes
la
de
communication entre
le
Montagne du Goulet, Mont Lozre et l'Au-
vergne sont revtues de prairies tendues, de tourbires et mais en dpit de leur altitude notable d'assez vastes forets (Trucs de Fortunio, 1.543 m. et de Randan, 1.554 ni.), ils
;
n'ont conserv qu'un petit groupe d'orophytes. L'uniformit de

leur ossature archo-granitique en est la raison principale. Les
espces
alpines
litt.)
:
de
la
Margeride sont
au
nombre de neuf
(Gosle, in
Poa violacea
Luzula spicata
Bell.
(L.)
Lam.
et
DC.
Saxifraga stellaris L. Potentilla aurea L.
Stn/ina saginodes (L.) D.T.
Leontodon pyrenaicus Gouan

Crpis conyzijolia (Gouan) D.T.
Cardamine
resedifolia L.
Saxifraga Aizoon Jacq.
Haut Vivarais volcaau Mont Lozre. M. Revol a tudi avec soin ce massif et nous a donn un aperu dtaill de sa flore phanrogamique (1910, 191/1) Huit espces alpines des Cvennes mridionales manquent dans les montagnes du Haut Vivarais
petit
Un
centre
le
nique, qui, par
mieux pourvu est Tanargue (i.5ig m.),
le
se relie
Carex frigida AH. Juncus trifidus L. Minuartia verna (L.) Hiern
Trifolium badiutn Schreb. Veronica fruticans Jacq.

Aster alpinus L.
et Thcll.
recurva
(Ail.)
Schinz
Senecio Doronicam L.
Mais une dizaine d'autres

M. M. M. M.
les
remplacent
Lycopodium alpinum
Silne
rupestris L.
L.
M. Alchemilla
flabellata Bus;
Mgritella nigra (L.) Bchb.
-M. Orchis globosus L.
Anmone
vernafs L.
M. Euphrasia minima Jacq. Euphrasia hirtella Jord.
Sisymbrium pinnatifidum (Lam.) DC.
Les espces de l'tage alpin des Pyrnes, dont

plus
loin,
il
sera question
nous devons signaler quelques espces subalpines du Haut Vivarais absentes dans les Cvennes mridionales
ici.
ne sont pas mentionnes
Par contre,
Listera cordata (L.) K.Br.
M. Orchis globosus
L.
Salix appendiculata Vill.
M. Hypericum 'Richeri M. Astrantia major L. M. Lonicera crulea L.
Vill.
I92
L'ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DS FLORES

colonies alpines
les
Les
plus
importantes du Yivarais se
groupent
autour
du
gigantesque
dme phonolithique du
Mzenc
il
M.). Situ en face des premiers contreforts alpins,
en
est
spar par une distance de prs de 100 kilomtres. La
plupart des plantes alpines du Mzenc

Pralpes calcaires qui lui font face,
il
manquent
et
d'ailleurs
les
aux
pour
les
rencontrer
cristal-
faut
!
pntrer
(1)
bien
plus
avant
vers
chanes
lines
La partie septentrionale du Vivarais domine par

granitique
(i./|3/i
le
Pilt
m.)
est
garnie de belles sapinires dans ses
parties suprieures.
Sa flore phanrogamique n'offre rien de

Crt-de-la-Perdrix (Pilt) se trouve l'unique
bien particulier.
localit
Au
connue dans
des
Lichen
hautes
M. Magnin y a sent en Auvergne.
le Massif Central du Gyrophora erosa, montagnes et du Nord de l'Europe. rcolt aussi Gyrophora torrida, galement pr-
Les Montagnes du Lyonnais, du Beaujolais et du Charolais, prolongements des Cvennes septentrionales du Vivarais, dpasSaintsent peine 1.000 mtres (Mont Boucivre, i.ool\ m.
;
Rigaud, 1012 m.
973
m.).
banale,
Mont Mon,
1.000
m.
Roche-d'Ajoux,
Elles possdent une flore montagnarde-subalpine, comprenant entre autres les Polygonum Bistorta, Aconiiuin Napellus, 1. Lycoctonum, Sorbus Aueuparia, Pru-
nus
Padus,
Ribes
petrseum,
Vitis-ida,
Aeer Pseudoplatanus,
Circa
les
alpina,
Vacciniuin
Gentiana lutea, G. campestris,

plus
Lonicera nigra, Gicerbita Phunieri, pour ne citer que

expressives
(cf.
Magnin, 1886, p. 273-278). Aux rochers de Chiroubles, dans le Beaujolais, s'accroche le rare Gyrophora proboscidea, aire alpine et borale, que l'on n'indique pas ailleurs dans le Massif Central. Le sapin (Abies alba) constitue des forts assez vastes entre 800 et 1.000 mtres, il descend,
isol,
600 mtres.
l'Ouest
et
du Lyonnais, entre
de Monlbrison,
se
les
plaines effondres de la
Limagne
dressent les Monts du Fore;,
i'i
Salix Myrsinites L.. indiqu par

<!<
tre ray
la
liste
M. HpvoI (1910, p. 226) au Mzenc, doit des espces du Massif Central; c'est par suite d'une condans
le
fusion qu'il
In
liit.).
figure
Catalogue des Plantes de IWrdche
(.T.
Revol,
DANS LE MASSIF CENTBAL DE FRANCE
193
presque entirement granitiques. Autour de Pierre-sur-Haute,
sommet culminant
(1.6/10
m.),
s'est
maintenue une colonie

Ces espces sont
, soit
importante de plantes alpines

runies soit dans les tourbires
Calluna et ijcuistn pilosa
trs
et subalpines.
narces
dans
,
les
landes
bautes-chaumes
dans
les
associations
semblables ces
Nardiis
mmes
soit
landes des Monts Dore et des

pelouses pseudo-
alpines
i.'ioo
enfin,
et
Deschampsia flexuosa au-dessus de

1),
mtres. D'aprs M. d'Alverny (191
les bois
de sapin,
et
attei-
arbre dominant,
dbutent, environ
1.000 mtres
gnent i.5oo mtres d'altitude. L'arbre et ses satellites descendent beaucoup moins bas dans le Forez, plus sec, que dans les Monts du Lyonnais o les prcipitations sont plus abondantes
(v. carte
des pluies, p. 5q).
Les quelques espces alpines
du Forez, absentes dans

:
les
Cvennes mridionales, sont
(1)
Cerastium alpinum L. Sagina saginoides (L.) D. T. Sisymbrium pinnatifidum (Lam.) DC.
Homogyne
sur
le
alpina L.
(manque
ailleurs
Plateau Central)
(2).
auxquelles s'ajoutent
les
espces subalpines
Surtout d'aprs. Le Grand (1873) et M. d'Alverny (191 1). Parmi les Cryptogames du Forez qui manquent aux Cvennes mridionales, nous citerons: Lichens: Cladonia cenotea (Forez, Margcridc, Auvergne. Vosges, Jura, Pyrnes, Alpes, etc., subalpin), Cladonia alpicola (Forez Pierre-sur-Haute. Vosges, Jura, Alpes, etc.), Platysma commxtum (Forez. Vosges, Pyrnes, Alpes, etc.), Gyrophora iornata (Forez Pierre-sur-Haute
(1) (2)
Vosges, Alpes, etc.); Hpatiques: Acolea [Gymnoinilruim] varians (rochers prs le Marais de la Dore, Puy-de-Dme, Monts Dore. Alpes, montagnes de l'Ecosse et de la Scandinavie), A. alpina (Forez, Monts Dore, Cantal; hautes montagnes; de l'Europe: Alpes, jusqu' 2.900 m.-; Pyrnes, etc.), Marsupella sphcelata (Forez, Monts Dore, Cantal. Pyr-
Monts Dore.
nes,
Vlpes, etc.);
Mousses: Dicranum
Blyltii
(Forez:
Pierre-sur-Haute.
Pyrnes, Alpes etc., jusqu' 2.600 m. en Suisse, etc.), Grimmia torquata (Forez: Pierre-sur-Haute; Monts Dore, Cantal. Alpes, jusqu' 3.48o m.; Pyrnes, Vosges, etc.), Pohlia commutata (Forez: Roc Lav, Pierre-surHaute; Monts Dore, Cantal. Vosges, Jura; entre 1.100 et 3. 800 m. dans les Upes, etc.), Bryum MhlenbGkii (Forez: Pierre-sur-Haute; Cantal. Alpes suisses, entre 1.000 et 2.600 m., etc.), Plagiohecium striatellum (Forez Pierre-sur-Haute entre 1.285 et 2.400 m. dans les Alpes suisses, etc.).
Braun-Blanquet.
13
194
Athyrium
alpestre (Hoppe) Nyl. Dryopteris Oreopteris (Ehrh.) Max.
Bupleurum longifolium
Chropliyllum
Villarsii
L.
Koch.
Pinus moniana
Mill. (arborea).
Pedicularis foliosa L.
Cicerbita alpina (L.) Wallr-
Listera cordata (L.) R. Br.
Seduni Anacampseros L.
Viola biflora L.
Hieracium inuloides Tausch lanceolatum Vill.
Le nombre des vgtaux alpins et subalpins plus ou moins rpandus dans les Cvennes mridionales et manquant dans le Forez est bien plus considrable. Le Massif de l'Aigoual lui seul en possde davantage que toute la chane forzienne avec
son annexe
la
Madelaine. Nous aurons revenir plus tard sur

si
ce fait premire vue anormal,
l'on considre la situation
plus septentrionale et l'altitude plus considrable
du Forez
ainsi
que
la
proximit relative des riches Monts d'Auvergne. Le
Forez
fait,
en
effet,
l'impression d'une dpendance floristique

la
appauvrie des Monts Dore, o
plupart des
mmes
espces
sont bien plus largement reprsentes.
Aux Monts d'Auvergne

au Sancy (Monts Dore),
flore alpine et
volcaniques, s'levant 1.886 mtres

et
1.858 au
Plomb du
Cantal,
la
subalpine du Plateau Central atteint son maxi-
mum
leurs
de dveloppement.
les
Dix-huit espces alpines ont sur

seules
:
sommets de l'Auvergne
entre
le
localits
intermdiaires
Jura
et
les
Pyrnes
Monts Dore Pente Nord du Capucin. (Indiqu probablement tort au Pilt et

Selaginella selaginoides (L.) Link
:
Pierre-sur-Haute par Cariot).
Poa
caesia
Sm.
Monts Dore
Roc de Cuzeau (Lavergne,

V. d'Enfer, Chaudeetc.
sec. Hrib.).
Phleum alpinum
four, etc. Cantal
:
L.
Monts Dore
Le Plomb, Peyre-Arse,
Salix herbacea L.
Aiguilliers et la
Monts Dore
V. d'Enfer au
Chemine du
-Cantal
L.
:
Diable, pente Nord
Puy des du Puy
Ferrand.
Salix hastata L.
Polygonum
localits.
viviparu.ni
Pas-de-Roland, Roche-Taillade.
Monts
Dore,
en
plusieurs
Anmone
alpina L.
Monts Dore, frquent au-dessus de
i.4oo mtres! Cantal, frquent au-dessus de i.3oo mtres.
10,5
Pas-de-Roland Cantal Saxfragu opposilifolia L. Leylac et Peyre-Arse (Hrib., abb Souli).

:
et
entre
Potentilla Crantzii (Crantz) Beck
Lieutads
(f.
Saltel sec. Revel).
Sieversia
monluna
(L.)
Spreng.
Cantal Monts
:
:
Cabrillade prs
Dore, assez fr-
quent au-dessus de i./i5o mtres! Cantal Bouc, Puy Mary, etc.
Le Plomb, Pra-de-
Dryas octopetala
Rouy). Cantal
Taillade
:
L.
Monts Dore
Hrib.),
Pas-de-Roland (abb Mnard
(abb
Mnard
sec.
Sancy (Sanitas sec. sec. Rouy), RocheCirque de la Rhue

et
(Charbonnel)
Myosotis alpestris Schmidt
Monts Dore
:
Cantal, pas rare
autour des sommets

Barisia alpina L.
Veronica alpina L.
breuses. Cantal
:
Cantal, frquent autour des sommets. Monts Dore assez nomlocalits
Plomb, Puy Mary, Puy Bataillouze.
Plantago alpina L.
i.4oo mtres dans
les
nardaies! Cantal
Monts Dore, frquent au-dessus de Le Plomb, Puy Mary,

:
Peyre-Arse, Griou, environs de Chazes,
etc.,
frquent.
(Vill.)
Galium asperum Schreb. ,ssp. anisophyllum Monts Dore et Cantal, pas rare.
Erigeron alpinus L.
four, etc. Cantal
:
Briq.
Monts. Dore Sancy, V. de ChaudeLe Plomb, Puy Bataillouze (i).

:
(i)
Quelques espces subalpines, Tozzia alpina, Veronica

sur
le
latifolia,
Hieracium
;
prenanthoides, ont la mme distribution se trouvent qu'en Auvergne.
Plateau Central
elles
ne
Parmi les Cryptogames alpines qu'on ne rencontre dans le Massif Central qu'en Auvergne et qui se retrouvent dans le Jura, les Alpes et les Pyrnes, nous citerons les Lichens: Cetraria cucullata (Monts Dore, Cantal; Vosges), Uectoria sarment osa (Puy-de-Dme, Lioran), Evernia divaricata (Monts Dore, Cantal) Mousses: Weisia Wimmeriana (Cantal entre i.4/Jo cl 2.980 m. dans les Alpes), Dicmnum ekmgatum (Monts Dore; en Suisse, entre 1.180 et 3.260 m.), Dirranum albicans (Monts Dore: Capucin; Alpes suisses, entre i.'i'Vi et 3.270 m.. Jura [Guinet sec. Meyran, 1916]), Desmalodon latifolius (Monts Dore, Cantal; Alpes suisses, jusqu' 3.5oo m.), Encalypta rhabdocarpa (Monts Dore: Valle des Bains), Pohlia proligera (Monts Dore: Valle des Bains Pyrnes?), Amblyodon dealbatus (Cantal: Puy Mary; Alpes suisses, jusqu' a.65o m.), Timmia austriaca (Monts Dore Valle des Bains, Valle de Cbaudefour. etc.), Timmia norvegiea Cantal Roc Taillade; Alpes, jusqu' 2.920 m.), Myurella apiculata (Monts Dore; Alpes suisses, jusqu' 3.a65 m., manque aux Pyrnes), Ptychodium plicatum (Monts Dore, Cantal. Alpes suisses, jusqu' 2.700 m., etc.).'
;
196

L.
Gnaphalium supinum
Perdrix, etc.
Sancy, V. de Chaudefour, entre

D'autres encore
partie
versant Nord du Monts Dore le Puy Ferrand et le Puy de la

:
manquent mme au Jura

pralpines
calcaires,
et
et
la
des
chanes
ne
se
trouvant
France qu'aux Pyrnes, aux Alpes

surtout des vgtaux confins sur
en Auvergne.
majeure en Ce sont
les
hauts sommets siliceux

entre
(fr.
Cantal
Woodsia Roc des Ombres,

:
ilvensis (L.) R. Br. ssp. ilvensis (Bolton) A. Gray

et
;
et l
le
Puy Mary
Puy
Violent (abb Souli)
Puy Violent
Gasilien).
Calci(!)
;
et le
fuge, s'lve 2.700 mlres dans les Alpes rhtiques

2.780. mtres
et
au
Canigou
(Pyrnes-Orienlales).
Sudtes
manque aux
partir
autres massifs secondaires de l'Europe
Agrostis rupestris Ail.
Monts Dore en
Cantal
:
moyenne.
plusieurs localits,
de i.58o mtres
Calcifuge tolrant, Mary, etc. rarement au-dessous de 1.800 mtres,

'
Plomb, Puy de Griou, Puy humicole dans les Alpes

;
s'y lve 3. 600
mtres
dans
le Valais.
Avena
versicolor Vill.
Monts Dore
; ;
Puy Ferrand, ChaudeSancy

!
:
four, Val d'Enfer, Paillaret, au-dessus de i.54o mtres,
pentes du
Puy-de-Dme (Lamotte)
!
Cantal
au Plomb.
1.600 et
Calcifuge tolrant, humicole
Alpes entre (1.200),
3.25o mtres au Piz Languard
Carex curvula
Damon).
sous
Monts Dore, au Puy Calcifuge, humicole. Alpes,

Ail.
Ferrand (Dumas
mtres
rarement au-des;
de
2.000
mtres,
les
s'y
lve
3.3oo
jusqu'
3.ooo mtres dans
Carex atrata
bas Sud du
frent
;
L.
Pyrnes.
Cantal
Pas-de-Roland,
Puy de Griou,
Puy Mary,
Roche-Taillade,
Puy
Violent.
Indif!
s'lve 3.070
mtres dans
les Alpes.
Monts Dore rpandu sur les sommets au-dessus de 1.600 mtres au Plomb, Puy Mary. Cantal Calcifuge rarement auSaxifraga aspera L. ssp. bryoides.(L.) Gaud.
;isscz
:
dessous
Alpes.
de
2.000
mtres,
s'lve
/j.ooo
mtres
dans
les
Saxifraga
androsacea
P.
Canlal
Peyr-Arse (Charbonnel), Puy Mary.
Pas-de-Roland
vers
;
Calcicole prfrant
dans
les
Alpes rarement au-dessous de 1.800 mtres,

;
s'y lve
3.4oo mlres
dans
les
Pyrnes
3.35o mtres (Ramond).

Trifolium pallescens Schreb.
1.200 mtres
el
(!)
:
197
Monts Dore au-dessus de

Cantal
Val d'Enfer, Piry de Sancy, valles des Bains

;
:
de Ghaudefour, valle de la Cour IVyre-Arse, Lioran (var. Puy Mary

;
au Plomb
arvernense
[Lamotte]
s'lve
Rony). Indiqu sans doute

Alpes,
tort
dans l'Ardche.
3.000
Indiffrent;
rarement
au-dessous
de
mtres,
3.ioo mtres.
Aslrantia
entre
le
minor L. Puy Chavaroche

;
Cantal
et le
prs
du Roc des Ombres,
Puy
Violent (abb Souli).

!
Galcifuge
Alpes jusqu' 2*700 mtres

mridionales.
Descend assez bas

FI. Fr.)
dans
les valles
Cantal Euphrasia alpina Lamk. Bataillouze (Lamotte, Charbonnel),

centrales jusqu' 2.780 mtres
les valles
(sec.
Rony,
?
Puy de
Alpes
etc.
Calcifuge
!),
(Cima
di
Carlen
descend dans
mridionales /|00-5oo mtres.
Pedicularis verticillata L.
Cantal
Puy Mary, Puy de

etc.
les
Bataillouze et rochers de Vacivires,

Indiffrent
;
Pas-de-Roland,
Alpes.
entre 1.9.00 et 3.090 mtres dans
Heracium
Cantal.
piliferum
;
Hoppe
les
Plusieurs
sommets
du
Calcifuge
dans
1.900 mtres, s'lve
rarement au-dessous de 3.860 mires (Piz Sesvenna !).

Alpes
la
Hieracium glandullferum Hoppe Monts Dore valles de Cour et d'Enfer, crte des Paillarets. Alpes entre 2.000 mtres
:
en moyenne
et
3.255 mtres
(1).
De nombreuses Cryptogames prsentent la mme distribution. Elles les Pyrnes, en Auvergne et dans les Alpes mais elles manquent dans le Jura. Tels sont les Lichens Thamnolia vermicularis (Monts Dore, Plomb du Cantal; dpasse 3.4oo m. dans les Alpes!), Stereo(1)
se
rencontrent dans
caulon alpinvun (Monts Dore, Puy-de-Dme), Platysma fahlanense (Monts Dore; aussi dans les Vosges), Cetraria crispa (Monts Dore, Ca.ntal aussi dans les Vosges); Hpatiques: Acolea coralloids (Monts Dore, Cantal); Mousses:
;
Andra
alpestris
crassinervia
(Cantal)
(?)
contest;
Alpes
suisses,
entre
i.5oo
et
2.3oo m.),
Andra angustata (Monts Dore,

et
assez
rpandu,
et Cantal),
Andra
(Monts Dore
Cantal;
:
Alpes suisses, entre
i.33o et
;
2.700 m.),
Dicranum fulvellum (Cantal Puys Violent et Chavaroche Alpes suisses, entre 2.3oo et 2.750 m.), Dicranum falcatiim (Monts Dore, Cantal; Alpes suisses, combes neige, entre i.83o et 3.ooo m.), Cynodontium torquescens (Monts Dore, 1.320 m. Alpes suisses, 1. 600-2. 3oo m.), Amphidium [Zygodon]
;
les Vosges; Alpes suisses, jusqu' 2.900 m.), Mielichoferia nitida (Monts Dore; Alpes suisses, jusqu' 3.48o m.), Pohlia acuminata (Monts Dore), Pohlia Ludwigii (Monts Dore Valle de Chaudefour, 1.700 m. Alpes suisses, 1.840-2.700 m.). Les quatre
:
lapponicum (Monts Dore, Cantal; aussi dans
98
L ORIGINE ET LE
rehausse par
La richesse des colonies orophiles de l'Auvergne est encore la prsence de nombreuses espces franchement pyrnennes, alpignes (et boro-arctiques) non moins dis-
jointes et qui ne figurent pas dans nos listes prcdentes.
On
en
parlera ailleurs
(v.
p. 212).
la
Avant d'entrer dans

de
discussion sur l'origine et l'poque
leur immigration, consacrons quelques pages aux consi-
drations gnrales sur les colonies orophiles
du Massif Central
soit
de
les
la
France. Ces colonies se cantonnent de prfrence
dans
pelouses et sur les crtes rocheuses leves (colonies culmi-
ntes), soit dans les gorges humides,
ombrages du versant
atlantique,
mme
de faibles altitudes (colonies des gorges).
Leur importance, fonction du climat local et des conditions daphiques et orographiques de la station, dpend aussi pour
une bonne partie de l'influence du pturage. De ce fait, les sommets les plus levs ne sont pas toujours les plus riches. Au Mont Lozre, par exemple, la colonie culminale de beaucoup la plus intressante garnit les rochers du Malpertus
(i.683 m.), tandis que
le
Signal de Finiels fi.702 m.), 10 kilo-
mtres plus l'Ouest,
est
relativement pauvre. La colonie

s'est tablie
la
plus importante du Massif de l'Aigoual

le
non pas sur
sommet
principal, ras par les moutons, mais dans les escarla
pements du Pic de
Entre i.3oo
I
Fajeole, contrefort oriental de l'Aigoual.

:
et
i.55o mtres on y observe

Vill.
rrrm
montana
Snxifraga Aizoon Jacq.
Poa violacea Bell. Carex frigida Ail. Juncus Irifidus L. Luzula spicata (L.) Lnnik. Cardamine resedifolia L.
AlchemiUa alpina
L.
vera.
Veronica fruticans Jacq.
Pliyteuma hemisphricum L.
Aster alpinus L.
Leontodon pyrenaicus Gounn
et
en plus de nombreuses espces subalpines dont voici

:
les
plus
intressantes
espces suivantes, appartenant au
dans
mme groupe, n'ont pas encore t signale? Pyrnes: Grimmia anomala (Monts Dore, pas trs rare; Cantal; Alpes suisses, i.520-2.3oo m.), Grimmia subsulcata (Monts Dore: Col du Sancy, 1.680 m.; Alpes suisses, i./joo-4.23o m.; indiqu tort dans les Pyrnes par Dixon), Pseudoleskea radicosa (Monts Dore, pas trs rare audessus de i.ôo m.), Hypnum revolutum (Monts Dore: Valle des Bains; Alpes suisses, i.3oo-3.5oo m.).
les
J.
Braun-Blanquet
FI.
Fig.
I. Colonies culminales dans les escarpements granitiques de l'Aigoual, vers i.45o mtres dalt. tage du
litre).

Asplenium fontanum
199
(L.)
Bcrnh.
Cotoncaster integerrima Mcdik.
septentrionale (L.) Iloffm.

viride L.
Vill.
Posa rubrijolia Vill. pendulina L.
Poa Chaixii
Alchemilla pollens Bus.
Allium senescens L.
Paradisia Liliastrum (L.) Bert.
Peucedanum Ostruthiam
Gentlana lulea L.
Pdicularis
(L.)
Koch
Orchis sambucinus L. Minuartia Diomedis Br.-Bl.

Trollius europus L. Aconitum Lycoctonum
L.
comosa
L.
Piapellus L.
Euphrasia salisburgensis Funk Phyteuma Charmelii Vill. Campanula recta Dulac Adenostyfes Alliante (Gouan) Ken
Crpis paludosa (L.)
Thlaspi brachypetalum Jord.
Mnch
Bchb. Sempervivum arachnoideum L.

Kernera
saxatilis (L.)
Hieracium Peleterianum Mer.
amplexicaule L.
Localises dans l'tage des brouillards frquents o l'hiver
dure en moyenne
sateur
six mois, ces plantes bnficient
de
la sura-
bondance d'eau et d'humidit atmosphrique du grand condenmontagnard (1). Juncus trifidus, Trifolium alpinum, Vaccinium uliginosum, Phyteuma hemisphricum, trs rsistants
ici,
comme
et
dans
les
Alpes et
les
Pyrnes, contre l'action

aident
mcanique
physiologique du vent,
consolider
le
gazon des croupes souvent dblayes de neige en hiver, exposes

au froid et battues par les temptes. Au milieu du tapis uniforme de Nardus stricta ils se dveloppent vigoureusement, ne faisant nullement l'impression de rfugis. Il en est de mme
de
E.
Crocus vernus, Alchemilla demissa, Epilobium alpinum, etc., espces des creux et combes o les amas de neige sjournent longtemps. Cependant nulle part,
:
alsinifolium,
dans les Cvennes mridionales, d'une faon nette.
les
espces alpines ne dominent
Leur rle est autrement important en Auvergne, o des groupements vgtaux alpins prennent part la constitution du
tapis vgtal des
nant
de
le relief
de
la
sommets. Le Puy de Sancy (1.886 m.) domiFrance centrale, permet d'observer au-dessus
1.700
alpines.
une quarantaine de plantes vasculaires Voici leur numration d'aprs notre carnet de route,
mtres
les
complt par
indications des flores dignes de confiance
(1)
V. carte des prcipitations, p. 5g. L'Aigoual, 1.567
d'altitude
reoit en
moyenne
(10 ans) 2.175
mm.
de pluie par an.
L ORIGINE ET LE

Sieversia
Lycopodium alpinum L. Poa alpina L. Avena versicolor Vill. montana Vill.
montana
(L.)
R.Br.
Potentilla aurea L.
Agrostis
rupestris
Ail.
Alchcmilla alpina L. t>era. flabellata Bus. Androsoce rosea Jord. et Fouir.
Luzula spicala (L.) Lamk. Desvauxii Kunth Juniperus communis L.
Soldanella alpina L.
Myosotis alpestris Schmidt

ssp.
riana
Pedicularis foliosa L.
(Willd.) Briq.
Silne
rupestris
L.
Minuartia verna (L.) Hiern Cerastium alpinum L.
Feronica alpina L. Euphrasia minima Jacq. Plantago alpina L.
Phyteuma hemispharicum
Jasione humilis Pers.
L.
Anmone
alpina L.
(Tarn.)
Sisymbrium pinnatifidum
DC.
Sedum
alpestre Vill.
Saxifraga stellaris L. ylizoon Jacq.
bryoides L. Trifolium alpinum L. palleseens Schreb.

sans compter
le
Gnaphalium norvegicum Gunn. Senecio Doronicum L. Leontondon pyrenaicus Gouan

Crpis conyzifolia (Gouan) D.T.
Erigeron alpinus L.
Gnaphalium supinum
L.
Ilieracium aurantiacum L.
grand nombre d'espces subalpines.

colonie de gorges s'est conserve sur
le
Une remarquable
rebord septentrional du Causse Noir dans le canon sauvage de (600 900 m. d'altitude) la Jonte en amont de Peyreleau
(v.
fig.
K.). Elle
comprend, outre quelques espces

:
alpines,
surtout de
nombreux vgtaux subalpins

C.
Dry opter is Robertiana (Hoffm.)

Chiistensen
Rubus
saxatilis
L. L.
v.
Potentilla
L.
oaulescens
ceben-
Asplenium
viride
nensis Siegfr.
Sesleria crulea (L.) Ard.
Bupleurum ranunculoiiles
L.
Poa alpina
L.
Stipa Calamagrostis (L.)
Wahl.
Carcx brachyslachys Schrank Allium senescens L.
Cypripedium Calceolus L. Cloglossnm viride (L.) Ilartm.
Attiamanta cretensis L. Laserpitium Siler L. Arctostaphylos Uva-ursi (L.) Spreng. Stachys alpinus L. Euphrasia snlisburgensis Funk
Glohularia cordifolia L.
Rich.
Gymnadenia odoratissima Thesium alpinum L. Mhrlngia muscosa L.

Arahis alpina L.
(L.)
Phyteuma
orbicularc L.
Aster alpinus L.
Cirsium Erisithales
(Jacq.')
Scop.
Draba aizoides L. v. saxigena (Jord.). Kerncra saxaiilis (L.) Rchb.
Ilieracium saxatile Vill. amplexicaule L., etc.
presque
tous
calcicoles
rupeslres,
et,
en
et
outre,
les
deux
micro-endmiques Gentlana Costei Br.-Bl.
Saxifraga ceben-
201
hensis Rony, drivs de types alpino-pyrnehs. L'association
Potentillu caulescens et Saxifraga cebennensis est particuli-
rement bien dote d'espces subalpines. La station de ce groupement, spcial aux Cvennes, assure le maintien de nombreux
vgtaux: sur la limite de leurs possibilits vitales. Sa nature
rocheuse,
l'accs
difficile,
rendant
l'exploitation
et
parfois
mme
ment
le la
pturage impossibles, garantissent presque indfiniet
continuit des circonstances trs spciales du milieu
concourent y maintenir un certain quilibre entre les possesseurs du sol et les envahisseurs menaants. On constate pourtant
que bon nombre de ces espces ne rsistent qu'avec peine

sent plus qu'en quelques rares localits.
et
paraissent en voie de rgression. Plusieurs d'entre elles ne crois-
Un
simple accident
si
peut
amener
leur
destruction.
Une
fois
teintes,
leurs
graines
taient
apportes
d'ailleurs,
ces
plantes
n'auraient
gure
la facult
de reconqurir leur place dans ces stations o
dominent aujourd'hui des concurrents mieux adapts.

Des exemples de disparition rcente d'espces alpines ou
subalpines ne
Il
manquent
d'ailleurs pas.
petit
y a un demi-sicle, M. Poujol, forestier, rencontrait en nombre Gentiana Clusii et Gentiana verna dans la gorge
loin de la Boissire (Aigoual). Toutes les
du Bramabiau non
et
recherches postrieures entreprises par de
nombreux
les
botanistes
par M. Poujol lui-mme pour retrouver
deux gentianes
sont restes infructueuses, elles semblent y tre dfinitivement

teintes. Dryopteris Lonchitis, rcolt autrefois par Tueskiewicz,
Martin,
l'abb Coste
et
d'autres la sortie de
la
grotte
du
Bramabiau, y est devenu galement introuvable. La tendance au recul des colonies des gorges, contraste nette-
ment avec
(v.
p. 61).
mridionales Le reboisement mthodique des parties suprieures

la
force
d'expansion
des
espces
de plusieurs massifs du Plateau Central

aussi
aura certainement pour rsultat un resserrement des colonies culmintes ; mais notre avis, aucune espce ne parat directement menace. Les rochers, les boulis et les pelouses des crtes exposes
aux vents violents formeront toujours un asile pour la flore orophile, mme dans les massifs dont l'altitude ne dpasse pas
la
limite climatique des forts.
202
* * *
L'existence de colonies disjointes et d'associations ou de fragments d'associations alpines dans les chanes montagneuses,
isoles
du Centre de
la
France, soulve des questions multiples.

?
Sont-elles autochtones
Si
non
d'o,
quand
et
dans quelles
?
conditions climatiques nous sont-elles parvenues

t leurs voies
Quelles ont
d'immigration
de quelle faon
et
par quels
unes,
moyens
ingale
s'est-elle effectue ?
Comment
la
interprter la rpartition
de
beaucoup d'espces,
frquence
?
des
la
localisation troite de certaines autres
En
signalant ces problmes, nous n'avons nullement la pr-
tention de les rsoudre. L'tude de l'histoire des flores, science
jeune, ne peut donner encore qu'un petit
nombre de
solutions
peu prs
dfinitives.
Les rsultats dj acquis par l'tude phylognique, la biogo-
graphie
se
et la
gologie peuvent cependant, en se combinant
et
compltant, jeter quelque lumire sur bien des
faits qui,
premire vue, pourraient paratre plus ou moins
fortuits.
Une question primordiale

Central
se
pose
la flore
alpine
comprend-elle
des
survivants
par
disjonction
du Massif ou
peut-on admettre une immigration rcente par bonds grande

distance
?
Beaucoup d'objections
thse.
s'lvent contre cette dernire
hypoMassif
Les lacunes entre Central et

les
les localits
de ces espces dans
le
plus proches des Alpes et des Pyrnes dpassent
en gnral ioo kilomtres, parfois

les
mme
i5o kilomtres (pour

etc.,
Juncus
trifidus,
Minuartia recurva, Veronica fruticans,
des Cvennes). Elles atteignent prs de a5o kilomtres vol

d'oiseau pour certaines espces cantonnes dans l'Auvergne.
outre,
En
ne possdent aucune adaptation spciale la dissmination (Carex curvula, Minuartia, Trifolium alpinum, Pedicularis verticillata, Veronica, etc., etc.). La
ces espces
fait
beaucoup de
direction des grands courants de l'atmosphre est d'ailleurs tout
dfavorable au transport de graines des Alpes ou des

le
Pyrnes vers
Massif Central. Le vent dominant dans les

le
Nord-Ouest, souffle pendant
la
plus
DANS LE MASSIF CENTRAL DE FBANCE
2o3
les
grande partie de
l't
en automne prdominent
vents
i)i5).
du
Sud
et
Sud-Est
(v.
surtout Houdaille, 1898,
et Br.-Bl.,
PARTICIPATION DES VENTS DOMINANTS A l'aIGOUAL, EN /q
N.,
N.-W.
S., S.-E.
Automne.
Et
...
46,5
83,5
53,5
i6,5
est
La partie septentrionale du Vivarais
prdominance des vents hauteurs du Tanargue et atlantiques du Sud-Ouest ces montagnes, les plus
Pralpes
du Nord et du Mzenc, par contre, prdominent (Bourdin,
galement sous du Nord-Ouest. Sur

les
la
les
courants
1897).
et
Dans
les
rapproches des Alpes
dans
mmes
(1),
les
vents de l'Est tant tout

le
fait
subor-
donns, l'importation de graines par

ainsi dire impossible.
vent de ce ct
est
pour
par
Dans
exemple,
les les
massifs situs plus au Nord, en Auvergne,
vents d'Ouest, Sud-Ouest et
Nord-Ouest dominent
a observ
(Hribaud, 1899).
(1892-1894)
la
Aurillac, M.
Puech
en moyenne
rpartition annuelle suivante des vents domi-
nants
S.,
S.-E. 9 4,
16.
N.-W.
88, N., N.-E. 5 9
E.
/(
3,
S.-E.
/,3,
E. 22,
calmes
Les
vitesses
maxima mensuelles correspondent aux

et
vents
les les
dominants, l'Aigoual Nord

plus violents soufflent en
Sud-Sud-Est.
et
Les vents
neige.
automne
pais
en hiver lorsque
sommets sont recouverts d'un
manteau de
la
Le rle des oiseaux migrateurs dans

pourra, en aucun cas, tre invoqu
distribution grande
distance de plantes orophiles, d'ailleurs fortement discut, ne

s'il
s'agit
si
d'expliquer
et
la
si
prsence de
nos colonies d'orophytes,
importantes
varies. Les principales voies de
migration des oiseaux sont
les
grandes valles, notamment

l'intervention de
la
large valle
l'homme
et
des
du Bhne. Quant animaux domestiques elle
tre
si
faible
qu'on peut
la
ngliger compltement.
Aucun
trait
de gographie humaine ne permet d'admettre une impor-
(1) Dans les Pralpes de la Drme et dans la du Nord, trs intenses, dominent de beaucoup.
valle
du Rhne,
les
vents
204
montagnes du Massif Central, demeures jusqu'au moyen ge peu frquentes et sans relations avec l'tage alpin des deux grandes chanes voisines. L'estivation des moutons, qui a beaucoup favoris l'extension d'espces mridionales vers le Nord, pourrait influencer, dans une certaine mesure, la distribution locale, mais elle n'entre gure
tation de graines alpines dans les
en compte pour l'introduction de nouvelles espces des Alpes ou des Pyrnes, la transhumance se faisant exclusivement
entre plaine et montagne.
La discontinuit frappante des
localits
d'une
mme
espce,
son apparition parfois en masse sur des points trs loigns l'un de l'autre, enfin la rpartition mme des colonies de
plantes alpines dans
le
Massif Central parle d'ailleurs contre

:
une immigration rcente

prcisment
Mais
il
les
contres les plus riches sont

et
les
plus loignes des foyers alpins
pyrnens.
y a autre chose.
le
temps d'acqurir des apptences dans leur mode de vie elles cologiques un peu spciales diffrent plus ou moins de leurs congnres des deux grandes chanes voisines. Ainsi Aster alpinus et Poa alpina, habituellement indiffrents, deviennent calcicoles exclusifs dans les Cvennes, o ils recherchent des stations rocheuses, sches, de faibles altitudes. Carex frigida, indiffrente dans les Alpes et les
Plusieurs espces ont eu
;
Pyrnes, est strictement
lie
aux
sols siliceux
si
pauvre en
ici
CO Ca
;
dans
les
Cvennes. Allosurus crispus,
commun
dans
dans
les
boulis siliceux des hautes montagnes,

stations similaires,
manque
les
cependant
trs
nombreuses, mais apparat
seulement dans
les fissures
des rochers ombrags. Les Luzula
alpinum poussent trs bien dans les Ccouvert des htres o YAllium Victorialis forme mme parfois des peuplements denses et tendus la manire de YAllium ursinum. Le Cerastium alpinum, espce des
spicata et Epilobiuni
le
vennes sous
boulis e des gazons secs dans les Alpes et les Pyrnes, avec
prdilection
tourbires
marque pour les bombes de la Dore
sols
calcaires,
crot
les
dans
les
(Forez)
parmi
Sphagnum
(Lamotte, 1S77, p. i5^).
Enfin certaines espces alpines ont donn naissance des

ju'k To-endniiques
nognes -.Cerastium alpinum v. densifolium Lamotte, Saxifraga Lamottei Luiz., Alchemilla basaltica Buser,

Trifolium pallcscens
Br.-BL,
etc. v.
2o5
arnernense (Lamott), Gentiana Costei
L'ensemble de ces considrations nous amne carter catgoriquement l'hypothse d'une immigration rcente par sauts
brusques
alpines
et
nous oblige considrer

et
les
colonies
d'espces
comme
fragments rsiduels d'aires jadis plus continues,

spares
aujourd'hui disloques
chissables.
par
des
lacunes
infran-
* *
Les gologues ont mis en vidence que,
la fin
du Pliocne
la
encore,
le
Plateau hercynien
et
les
volcans
du Centre de
Fiance atteignaient une hauteur considrable. M. Boule (1896) value l'altitude des hauts sommets du Cantal 3.ooo-/|.ooo m.
Les rapports floristiques entre
les
diffrents
les
massifs
taient
certainement alors assez

Massif
troits,
car
grandes valles du
Central
se
sont
creuses seulement
au
cours
de
la
la
priode
interglaciaire
mindlienne-rissienne,
qui
suivit
deuxime glaciation.
Quelle tait
saurions
le
la
flore
de ces hautes montagnes

;
dire au juste
le
seul
tmoin orophile
uliginosum, dcouvert dans
les cinrites
Nous ne Vaccinium pliocnes du Cantal.

?
est
La distribution gnrale des orophytes mditerranens fournit pourtant quelques indices qui pourront servir lucider la
question.
Dans
cet ordre d'ides le

la fois
contingent lev d'espces

systmes montagneux des
voire
alpines rpandues
iles
dans
les
tyrrhniennes, de l'Espagne mridionale,
mme
de
l'Afrique du Nord, acquiert un puissant intrt. Sur les hauts sommets de l'archipel lyrrhnien (en Corse surtout) on ren-
contre par exemple

*
Drypteris
rigida
L.
(Hoffm.)
Undw.
Polygonum alpinum
*
Ail.
Phleum alpinum
*
Agrostis rupestris Ail.
Po alpina L.
taxa
Hanke
violacea Bell.
cenisia Ail.
Sagina saginoides (L.) D. T. * Silne mpestris L. Minuarlia verna (L.) Hiern Ranunculus pyrenirus L. * Arabis alpina L.
* Cardamine resedifedia L. Cardamine Plumieri Vill.
Carex frigida Ail. * Luzula spicta L. Gagea fistulosa (Ram.) Kcr-Gaw. Oxyria digyna (L.) Hill.
Sedum
*
alpestre Vill.
L.
Sempervivum montanum
206
Scucifraga
*

Aizoon Jacq.
Myosotis alpestris Schmidt Veronica alpina L.
Sibbaldia procumbens L.
Sieversla
montana
(L.) R. Br.
Erigeron uniflorus L.
* Gnaphalium supinum L. Chrysanthemum atratum Jacq.
Alchemilla alpina L. Viola nummulariifolia Vill. Epilobium nutans Schmidt
cerathophylloides Ail.
alpinum L. Bupleurum stellatum

*
Doronicum grandiflorum Lamk.

L.
Ces espces se retrouvent dans

prs,
dans
les
la
mme
dans
peu d'exceptions Pyrnes. Un tiers (marqus d'un *) s'observe Sierra Nevada d'Espagne qui possde en outre
les
Alpes
et,
Avena montana
Vill.
Trifolium pallescens Schrcb.
Carex capillaris L.
Lachenalii Schkuhr
Luzula pediformis DC. Cerastium alpinum L.

cerastioides
(L.)
Britt.
Androsace imbricala Lamk. Douglasia Vitaliana (L.) Hook. Gentiana tenella Rottb.
Pedicularis verticillata L.
Ranunculus
glacialis
L.
Veronica fruticans Jacq. Erigeron alpinus L.
Saxifraga oppositijolia L.
Toutes ces espces nous sont familires des hauts sommels

alpins.
Mme
dans
les
massifs
montagneux de
croissant
l'Afrique
du Nord on
et
a dcouvert des vgtaux alpins de l'Europe
moyenne
mri-
dionale, et leur
l'exploration
et suiv.).
nombre va
mesure que progresse

(v.
du Grand Atlas marocain
surtout Maire, 1916

:
Citons-en pour l'Atlas algrien et marocain

Poa alpina
L.
Juniperus imnn Willd. Alopecurus Gerardi Vill.

Agrostis alpina Scop.
Avena montana
Vill.
Festuca alpina Sut.
v.
Dyris Maire
Luzula spicata L. Minuartia ve.rna (L.) Hiern Mthionetna Thomasianum J. Gay Ononis cenisia L.
Cette concordance floristique entre les grands massifs montagneux de l'Europe mridionale, et la rapparition d'un certain nombre d'orophytes des Alpes dans les chanes de l'Atlas exigent une liaison gologique ancienne plus troite entre les divers systmes montagneux mditerranens. La prsence dans ers massifs de nombreux endmiques orophiles plus ou moins troitement apparents entre eux en est une autre preuve (v. chapitre Endmisme). L'hypothse, d'ailleurs superflue dans

ce cas, d'une origine
207
polytopique
(dveloppement simultan
d'espces identiques sur plusieurs points trs loigns), mise par M. A. Engler (1879, p. 101) et soutenue surtout par
M. Briquet, s'vapore de plus en plus et doit cder la place une explication mieux fonde, en accord aussi avec les tudes morphogniques. Celles-ci montrent, en effet, que la sparation dfinitive entre la chane btique et le Rif marocain eut
lieu
au dbut du Pliocne
la
les les
tyrrhniennes furent dta;
ches du continent
cette
lin
du
Tertiaire
elles
possdaient
les
poque dj une
si
flore orophile varie.
Sur
sommets,
alors
importants du Massif Central,
devaient galement se
rencontrer des espces alpines.
La communication entre
tre
les
massifs prcits a d cependant
intercepte
l'apoge des
d'assez bonne heure et certainement avant grandes migrations quaternaires qui nous ont
apport de
nombreux
les
reprsentants de
la flore
boro-arctique.
Aucune des
espces d'origine franchement boro-arctique qui
ont pntr dans
Alpes-Maritimes
la
et les
Pyrnes ne
la
s'est
avance jusqu'
la
Sierra Nevada,
l'Atlas (1).
Corse,
Sardaigne,
et
encore moins jusqu'
Dans
la
flore
actuelle
et spciale.
la
France on
contraire,
la
s'efforcerait
pourtant en vain de discerner des tmoins prcis
d'une ancienne flore alpine autochtone

tous
les
Au
endmiques orophiles y
et se
(2).
portent l'empreinte de
jeunesse
rattachent troitement des types alpignes ou
pyrnens
La vgtation dans son ensemble dpend compltement des territoires voisins. 11 est donc peu vraisemblable qu'une flore orophile tertiaire de quelque importance y ait
subsist depuis le Pliocne jusqu' nos jours. L'activit volca-
nique, trs intense en Auvergne et au Mzenc, qui

suivie
s'est
pour-
jusqu'au Quaternaire rcent,

S'il existe
ne
pouvait qu'entraver
leur maintien.
dans
le
Massif Central des survivants
(1) M. Engler (1879, p. 102) pensait que beaucoup d'espces alpignes et pyrnennes n'ont pas pu atteindre la Sierra Nevada, parce que leur origine serait hop rcente, postglaciaire. Les tudes palobotaniques el phylogniques ont mis en vidence, depuis, que cette origine est bien plus ancienne ds la lin des temps glaciaires,, la formation d'espces nouvelles se rduit des micromorphes surtout dans les genres polymorphes (no-endmiques). (2) V. cependant les endmiques palognes des Cvennes (p. a33).
;
208
nous en avons soulign la probabilit ils se confondent avec les immigrs plus rcents. Les grandes glaciations successives du Quaternaire ont modifi non seulement le relief, mais elles ont aussi influenc profondment la vie organique du Massif Central. Leurs traces y sont indiscutables mais il est encore difficile de prciser leur ge relatif et d'tablir leur synchronisme avec les quatre ou
orophiles tertiaires
et
cinq grandes glaciations de
la
chane des Alpes.
Les glaciers du Quaternaire infrieur semblent avoir occup
une grande partie de notre massif M. Glangcaud (1917, p. 5i) a calcul que la surface recouverte pendant leur maximum
;
d'extension tait de plus de 10.000 kilomtres carrs. Les centres
de glaciation correspondaient aux centres volcaniques

et
Monts Dore
Cantal.
Les phnomnes
Boule,
glaciaires
du Cantal ont
surtout t tudi par M.
ceux des Monts Dore par
M. Glangeaud. M. Boule appelle
glaciaire
des plateaux
la
premire
grande extension des glaces qui couvrait les Massifs du Cantal et des Monts Dore dans toute leur tendue. Mais, tandis qu'il
considre cette glaciation
comme
contemporaire de l'lvation
le
maximum
pondre
des cratres de l'Auvergne pendant

289),
Pliocne supla
fait
rieur (1896, p.
la
M. Haug (191
1,
p.
1822)
corres-
glaciation mindlienne des Alpes.

glaciation, synchronique de l glaciation ris-
Une seconde
le
sien ne, n'aurait eu
qu'une extension relativement
Canlal, M. Boule a relev
une haute
terrasse
Dans compose en
faible.
volumineux provenant d'une formation moraimtres au-dessous, une terrasse infrieure forme principalement aux dpens des moraines remanies
partie de blocs
nique.
20
d'une glaciation concomitante contient des blocs phonolithiques

qui laissent encore nettement voir
basse-terrasse correspond en
les stries
glaciaires.
Celle
der-
amont aux moraines d'une
nire glaciation d'extension assez considrable. Les glaciers de

cet le
poque, localiss dans

Ils
les valles
du Cantal, appartenaient
:
au type alpin. de
la
la
descendaient cependant assez bas
le
glacier
Jordanne
le
s'arrtait Aurillac (600
m.
d'altitude), celui de
Cre prs de Caillac o s'tend un bel amphithtre morai;
nique
(lr
glacier de I'Allagnon dpassait

(v.
la
l'AUanche
carte dresse par
un peu le confluent M. Boule, 1896). L'ge
J)\\s
209
wurmien de
clic
dernire glaciation est hors de doute.

la
La
moraine frontale du glacier de
Gre
passe
au-dessus des
la
alluvions contenant de* silex chellens, tandis qu'
surface
des moraines rcentes se rencontrent des outils de l'industrie
moustrienne, solutrenne et magdalnienne. Les ludes de M. Ph. Glangeaud (1917) sur

glaciaires dont la
retrait.
les glaciers
des
Monts Dore permettent de reconnatre au moins
trois
priodes
dernire fut suivie de plusieurs stades de
celle dernire glaciation,
wrmienne, appartiennes
7. o
r
un
glacier principal de 7 kilomtres de longueur et plusieurs
glaciers de cirques qui descendaient jusqu'
mtres
d'alti-
tude.
Les glaciers
wurmiens
se relient la basse-len asse des
valles correspondantes situe 8,
12 et 20 mtres
et
compaau
rables aux paliers alluviaux de
la valle
la
de
l'Allier.
Les alluvions
de
Sarlive,
appartenant
basse-terrasse,
la
c'est--dire
Wurmien, contiennent
(Rngifer tarandii,
rhinus)
,
selon M. Haug, outre
faune
renne
licho-
Elephas primigenius, Rhinocros
des silex
taills.
Les deux autres priodes glaciaires constates par M. Glangeaud seraient quivalentes aux priodes rissienne et mind-
quelques rares dpts plus anciens seraient d'ge gi'mzien. L'aspect du Sancy, qui s'levait pendant la priode
lienne
et
niiiidlienne 2.5oo mtres environ, devait alors rappeler celui
du Mount Rainicr (Washington). Au-dessus des

larges,
el
glaciers 1res
les
longs de ro
25 kilomtres, mergeaient
el
volcans
secondaires.
Aux
priodes mindlienne, rissienne
wrmienne
correspondent, d'aprs M. Glangeaud, trois systmes de topographies

et
de dpts glaciaires
cirques, valles, drumlins,

fluvio-glaciaires,
verrous, lacs, tourbires, moraines, alluvions
d'une conservation plus ou moins parfaite.
Des glaciers moins considrables ont couvert

l'Aubrac
et
les
Monts de
m.).
du Forez
le
et
mme
des
territoires
de relief peu
accentu
comme
Plateau de
Millevaehes
(<)<)7
Tout
rcemment, M. Glangeaud (1920) a constat aussi leur existence dans les Monts de la Margeride, dans le Vivarais et le Velay uai s plus on approche de la bordure mridionale du Plateau Central et plus la dmonstration devient difficile. M. Kilian (1908, p. 4%) rappelle que certaines valles du Vivarais o le cours d'eau s'est creus une gorge dans le basalte superpos
;
!
Bratn-Blaxquet.
14
2IO
aux alluvions plistocnes, offrent beaucoup d'analogie avec

les valles
surcreuses des Alpes et prsentent

ait
mme
des
gradins de confluence, sans qu'il y
eu intervention de phno-
mnes
C'est
glaciaires.
Cvennes mridionales au Mont Lozre, que la premire fois, l'existence d'un glacier quaternaire dans le Massif Central. Dans une communication l'Acadmie des Sciences (sance du g novembre 1868),
dans
les
Ch. Martins a signal, pour
il
dcrivit ce glacier de cirque qui remplissait

et
la
valle de
Palhres sur Villefort,

caractrise,
dont
la
moraine terminale, nettement
Sud
Il
et
forme un barrage g5o mtres d'altitude. Plus au au S.-W. aucune trace certaine de glaciation n'a pu tre
cependant que
les
rvle.
est certain
changements du climat qua-
ternaire se sont fait sentir jusqu'aux abords immdiats de la
Mditerrane.
encore,
la
mme
C'est
Pendant la dernire glaciation (wrmienne) marmotte, le renne et le bouquetin se plaisaient dans la plaine languedocienne (1). L'pica ne devait
(v. p.
pas en tre trs loign
26).
probablement sous l'influence du climat plus rigoula dernire glaciation que des arbres sensibles comme Laurus canariensis., L. nobilis, Acer neapolikmum, etc., abondants pendant la dernire priode interglaciaire, ont dfinitireux de
vement
de
la
quitt le
Bas-Languedoc
et
et
la
Provence. Les tufs de

le
Saint-Antonio prs d'Aix

fin
:
de Bclgencier dans
sessiliflofa ainsi
Var, datant
les
de
la
dernire
et
glaciation,
contiennent
chnes
que les Ulmus montana et Tilia platyphyllos, deux arbres montagnards, qui se sont retirs depuis dans les basses montagnes. Nous avons donn ailleurs la liste des plantes reconnues dans les tufs de Lasnez, dans les alluvions de Saint-Jakob-s.-Birs,
rsistants
Quercus llex
Qu.
de Clrcy, etc. (p. 25). Ces vgtaux, et plus particulirement ceux des limons glaciaires de la plaine suisse, dmontrent
clairement qu'il y a eu un change de flores orophiles encore
pendant
la
dernire glaciation,
comme
il
y avait eu
un premier
(1) Los foyers magdalniens de la Cte d'Azur, du Gard (Salptrire, prs Remoulins) et du Narbonnais (Trou de la Crouzade, Grotte de Bize, prs de Narbonne), contiennent des os de renne et des objets fabriqus en os de renne
I

cl
211
la
important change pendant la glaciation rissienne (v. p. il\). De tout ce qui prcde on peut conclure que l'installation de plupart des espces alpines dans les montagnes du Massif
s'est effectue
Central de France
pendant
;
la
dernire et surtout
elle serait au moins en pendant l'avant-dernire glaciation partie contemporaine l'immigration de l'lment boral.
C'est ce
de l'immigration des vgtaux alpins

dant que
secrets.
11
que nous pouvons actuellement avancer sur l'poque (et boraux) en attentourbires de l'Auvergne nous aient
livr
les
leurs
serait trs dsirable
sur
la stratigraphie et
sur l
que des recherches mthodiques contenu de ces tourbires et de leur

et ailleurs.
la
sous-sol fussent entreprises l'exemple des tudes poursuivies
en Suisse, dans
Existe-t-il
les
pays Scandinaves
une relation directe entre

et
prsence ou
le voisi-
nage de glaciers quaternaires

espces subalpines et alpines,
la
richesse d'un massif en
autrement dit en survivants glaciaires ? Certains phytogographes tendent l'affirmer. M. Issler (1909, p. 35) dclare que la rpartition des survivants glaciaires dans les Vosges concide avec l'extension des
glaciers quaternaires dans cette chane.
L'tude des survivants glaciaires du Massif Central aboutit
une conclusion un peu
diffrente. Ici la prsence
ou l'absence
d'espces orophiles est subordonne aux conditions topogra-
phiques, daphiques et climatiques actuelles.

Les massifs qui, grce leur lvation, leur orographie,
la
composition de leur
ont conserv aussi
la
sol prsentent les stations les plus varies
plus riche flore alpine et subalpine. Voil
Monts d'Auvergne sont particulirement bien dots et pourquoi le massif de l'Aigoual, sans traces de glacier quaternaire, mais riche en stations trs diverses, possde prs
pourquoi
les
d'une vingtaine d'espces subalpines et alpines de plus que le Forez situ en face des Monts Dore et portant l'empreinte
glaciaire,
mais presque purement siliceux
(1).
Pourtant
le
(1) M. d'Alverny (191 1, p. 6) fait remarquer que dans le Forez les minraux calciques (apatite, pyroxne, amphibole, etc.) des roches porphyriques
et
calcicoles au milieu
permettent sur certains points la vgtation des des calcifuges. Ces exceptions ne paraissent cependant pas avoir beaucoup influenc la flore en gnral les calcicoles caractrisbasaltiques
;
surtout
tiques y
manquent.
312
LOUICIXE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES
Forez s'lve i,648 mtres Pierrc-sur-Ilaule, altitude 'suprieure de ioo in. celle de l'Aigoual.
Les orophyles qui oui piilr dans
le
Massif Central au
soit
courant de l'poque quaternaire provenaient

soit des
des Alpes,
est difficile cependant d'valuer l'imporchacun des deux, courants ou essaims migrateurs. Rpandus la fois dans les Alpes et les Pyrnes, la plupart des immigrants ont pu arriver dans le Massif Central de l'Est aussi bien que du Sud-Ouest. En outre, des espces originaires des Alpes ont pu gagner les Pyrnes pendant le leurs localits intermdiaires Quaternaire infrieur ou moyen ont pu disparatre pendant une priode interglaciaire, et une seconde immigration s'effectuer lors d'une glaciation plus rcente. L'absence de l'pica, du mlze et de Parole et la prsence du pin crochet dans les montagnes du Massif Central ne sauraient donc tre des raisons suffisantes pour confirmer
Pyrnes.
Il
tance
relative
de
la
parent
historico-gographique
le
de
ce
massif
avec
les
Pyrnes
se
comme
il
pensent certains auteurs. Le pin crochet

le
rencontre aussi bien dans
Jura
et les
Alpes que dans
les
Pyrnes,
nous
est
impossible de prciser aujourd'hui son
foyer primitif.
La preuve que
produites dans
les
les
migrations d'espces orophiles

sens,
se
sont
deux
des Alpes l'Auvergne et aux

et
:
Pyrnes aussi bien que des Pyrnes au Plateau Central Vosges, nous est fournie par deux groupes de vgtaux
Pyrnes. Les espces des deux groupes sont pour
rares ou trs rares dans
le
aux
l'un
les
exclusivement pyrnen, l'autre alpigne, manquant dans

la
plupart
Massif Central de France
leur prove-
nance^
alpigne d'une part,
pyrnenne de
les
l'autre,
ne
fait
aucun doute.
Le groupe alpigne, comprenant
pines de
la
espces alpines et subal-
chane des
Mpes qui
n'ont pas pntr dans les

:
Pyrnes compte onze espces que voici
Dianthus csesius
Sm.
Alpes
des Monts Dore nu Cacadogne,
et Jura Auvergne Puy Ferrand, dans la

;
massif
valle de
Chaudefur, Va] d'Enfer, Crte des Paillards, Sanev jusqu'

i.85o mtres
!,
2l3
valle de la
Cour
massif du Cantal au Pas-deetc.
Roland, Puy Mary,
Puy
Violent,
Plomb, prs de ThiSac,

Sohinz
et
M 'm
cl
ii
art la
;
(Alsine)
iniflora (L.)
d<>
Thell.
Alpes
Jura
Cvennes du Gard,
l'Hrault, de l'veyron, de la
Lozre.
llaul \ ivarais au Alpes et Jura Hypericum Richeri Vill. Mzenc et Montagne de l'Ambre. Chrophyllum hirsutum L. ssp. Villarsii (Koch) Briquet Forez Monts Dore, Cantal Auvergne Alpes et Jura
;
(Hribaud).
Alpes et Jura, Vosges Bupleurum longifolium L.Dore dans la valle de Chaudefour, Val Monts Auvergne Cantal, au d'Enfer, Puy de Caeadogne, 1.700 mtres !, etc. Plomb, Puy Mary, Rochebrune prs do Pierrcforl, bois des
:
Ternes prs de Saint-Flour,
etc.
Forez (Hribaud).
Alpes manque au Ligusticum Mutellina (L,) Grantz Monts Dore, nombreuses locaJura et aux Vosges. Auvergne Cantal, au Plomb, Col de lits dans les pturages levs
;
:
Cabre Puy Mary, Puy de Griou.

Senecio Cacaliaster Laink.
Alpes orientales
manque
en
Suisse, dans les Alpes occidentales et dans le Jura.
du Massif Central, du Gard et de la montagnes du Limousin et de la Marche.
Montagnes Lozre au Forez, aux
Alpes, Jura, Vosges Auvergne Carduus Personata Jacq. Cantal, au Monts Dore Chaudefour, prs du lac de Gury bois de Siniq, valle de Dienne, source de l'Allagnon.
;
;
Cirsium Erisithales Scop. montagnes du Massif Central rais, Cvennes mridionales.

Hieracium aurantiacum
:
Alpes,
:
Jura rpandu dans les Auvergne, Aubrac, Forez, Viva;
Alpes, Jura, Vosges Auvergne Monts Dore au Puy de Caeadogne et de la Grange, valle de Chaudefour Cantal de Saint-Jacques au Plomb et pentes Est du Plomb, sommet du ravin de la Croix, Col de Cabre. Hieracium pyrrhantes N. P. Alpes, Monts Dore (Cosson in
L.
;
;
:
hb. Rony).
Hieracium lactucifolium A. -T.

tagnes de
la
Alpes occidentales,
mon-
Lozre.
Cette petite liste
comprend des espces de souches
diverses,
2l4
mais qui, dans l'Europe moyenne, ont leur maximum d'abondance dans les Alpes. Leur immigration dans le Massif Central, ou du moins L'immigration de la plupart d'entre elles, doit avoir eu lieu du ct des Alpes, soit directement, soil par l'intermdiaire du Jura. Une immigration rcente est pour ainsi dire exclue pour les mmes raisons invoques plus haut (v. p. 2o3;. La distance vol d'oiseau qui spare les Dianthus csesius,
Bupleurum longifolium, Chserophyllum

Mutellina
proches, atteint
Villarsii,
Ligusticu-m
les
de leurs localits alpines ou jurassiques
plus
au moins 200 kilomtres. L'adaptation incom-
au transport par le vent ne permet pas d'admettre un transport rcent par sauts grande distance. Senecio Cacaliaster n'apparat que 5oo 600 kilomtres l'Est de l'Auvergne dans le Tyrol, faisant dfaut au Jura et aux Alpes franaises et suisses.
plte des graines de ces espces
Une
seule espce,
le
Hieracium pyrrhantes pourrait
tre auto-
chtone dans
Auricula
et
Massif Central. Hybride fix entre les Hieracium
H. aurantiacum, de formation relativement rcente,
issu du croisement entre les il se serait dvelopp sur place, deux espces parentes. Le mme hybride fix s'est produit dans les Alpes. Nous nous trouvons peut-tre ici en prsence d'un des rares exemples d'origine poly topique des espces.
* * *
Bien plus nombreux que
nens sont dans

peut
les rpartir
le
vgtaux alpignes non pyrMassif Central les orophytes pyrnens. On

les
en deux catgories d'extension altitudinale

:
et
de distribution gographique diffrente

drait des espres
la
premire compren-
pyrnennes qui habitent les tages infrieurs (montagnard ou subalpin) et dont les localits pyrnennes se rapprochent beaucoup de celles des Gvennes mridionales, qu'elles dpassent d'ailleurs rarement vers le Nord-Est la
;
seconde embrasserait surtout des espces de l'tage alpin des
Pyrnes
aire trs
l'ont
disjointe dans le Massif Central et dont
quelques-unes
travers
et le
dans
toute
son
tendue
pour
atteindre les Vosges
Jura.
Sans exagrer
les
possibilits
de migration
il
est
permis
d'admettre qu'une avance du premier groupe pyrnen-monta-
DVNS TE M\SSIF CENTRAL DE FRANCE
2l5
gnard
est
possible
el
encore de nos jours. Tenant compte des
altrations
destructions dues l'action de

s'agil
l'homme
et aussi
du
fait
qu'il
en
partie
de contres peu explores, on

la
reconnat encore, en
effet,
par
prsence de localits
relati-
vement peu
p.
cartes la voie suivie par cette migration (v. lig\,
i85).
Voici la distribution des principales espces de cette catgorie:
Pyrnes, surtout l'tage Lilium pyrenaicum Gouan environs de subalpin, s'avance jusqu'aux basses Corbires
;
Rapparat au del de l'Aude dans Mouthoumet, 700 mtres. bords de l'Alzcau, la Montagne Noire en plusieurs localits fort de Ramondcns, Lampy, aux Cammazes, Durfort, etc.
:
Indiqu en outre dans

Fritillaria
la
valle de l'Aveyron prs de Saint-
Antonin (Tarn-et-Garonne), d'aprs Bras.

pyrenaica L.
Pyrnes, tages montagnard
et
subalpin, s'avance dans
peu au del de l'Aude dans le Minervois Bibaut prs de Caunes 5oo mtres, Roc-de-Monsieur, etc. Tarn prs de Castres Hrault6 Espinouse Saint-Pons, Aveyron, Les Rives, Saint-Michel-des-Sers, Larzac au Caylar partie sud-occidentale Cornus, bois de Saint-Vran, Guilhomard.
l'Alaric.
:
gne de
Rapparat
;
les
basses Corbires jusqu' la monta-
Pyrnes, tage montagnard et Montagne Noire dans les prs de l'tage montagnard prs de Castres, Lampy, Montagne de Nore, prs de Mazamet, etc. Espinouse Angles, Saint-Pons, Douch, Fraisse, La Salvetat, valle de la Mare Lacaune Nages, Murt, etc. Dans les parties montagneuses de l'Aveyron et du Lot des avant-postes Antonne (Dordogne) et dans l'Aubrac. Cardamine latifolia Vahl Pyrnes, surtout l'tage montagnard. S'avance jusqu'aux basses Corbires (Lapradelle, 480 m.! etc.) et le' long de la Garonne aux environs de Toulouse. Montagne Noire en de nombreuses localits, valle de
subalpin.
:
Crocus nudiflorus Sm.
l'Agout prs de Castres, prs de Brassac

dentale prs d'Angles
;
Espinouse
occi-
Gourjade (Tarn),
;
Moissac (Tarn-et-Garonne)
Viaur Tanus. Une localit Taussac dans le bassin du Lot.

(?)
une seule fois, bassin de l'Aveyron aux bords du avance au bord du Goul, prs de
et,
Erysimum aurigeranum Timb.
Pyrnes
de l'Arige
21
l'oric.ine et le
bassin de l'Aude prs de Sainte-Colombe, Beleaire, FiJlols.
cl
(Cvennes sud-occidentales
Brunella hastsefolia Brol.
travers les
?).
Causses de l'Aveyron prs de
Millau, 700 mtres (Coste et Souli).
Toute
la
chane des Pyrne
montagnes des Asturies et de la Galice jusqu'aux montagnes du Portugal septentrional. Descend dans les basses Au del de l'Aude dans la Montagne Noire, Corbires. l'Espinouse, les Monts de Lacaune et travers les montagnes du Tarn, de l'Aveyron, du Lot jusqu'au Cantal et la Dordogne. Vers l'Est jusqu'aux montagnes du Vivant is.
Scrophularia alpestris
et
J.
Gay
Silicicole des tages

les
monta-
gnard
subalpin des Pyrnes
descend dans
basses Cor-
bires (fort des Fanges, Milobrc de Bouisse, 700 m., etc.).
; ;
Montagne Noire
Mas-Cabards, bois de Moncapel, Mazamet

;
environs de Castres
;
Sidobre
;
les Faillades, le Rialet, le

:
Bez
la Salvetat, Fraisse, Murt Espinouse Monts de Lacaune Saint-Amans-de-Mounis. Un avant-poste dans l'Aubrac. Pyrnes, du pied jusqu' l'tage Antirrhinum Asarina L.
subalpin (Canigou, 2.070 m.!), calcifuge. Basses Corbires.

del de l'Aude dans de
Montagne Au Noire, des Monts de Lacaune, de l'Espinouse, de l'Aigoual, du Mont Lozre et jusqu'au Vivarais et la Haute-Loire (Solignac du Puy la Voute-sur-Loire etc.). Traverse vers le Nord les dpartements du Tarn (Ambialet, bords du Viaur, etc.) et de
nombreuses
localits
de
la
l'Aveyron (Cassagnes, environs de Rodez)
et
touche
le
le
Tarn-et-
Garonne
Bruniquel, valle de l'Aveyron, et

et
Cantal entre
Saint-Projet
Vieillerie.
Globularia nana Lamk.

tout l'tage subalpin
;
Pyrnes
trs
et
rpandu.
basses Corbires, sur-
Au
del de l'Aude
Ventoure prs Citou dans la Montagne Noire (Baichre), Cassagnoles, au-dessus de Massaguine, 700-760 m.
Cabrespine
et
(Souli sec. Coste)
calcicole.
Campanula
speciosa Pourr.
et
Calcicole
trs
des
valles
aussi
pyrles
nennes centrales
l'Espinouse
('.misses
orientales
rpandu
basses Corbires jusqu' l'Alarie de Floure.

(Joncels)
et
Rapparat dans
et
dans
dans
les
Cvennes calcaires
la
les
de l'Hrault, de l'Aveyron, de
;
Lozre. S'arrte prs
de
Mende
vers
le
Sud-Est jusqu'au Pic d'Anjeau au Sud du
Vigan
(Garii).
I>\\s
LE MASSIF CENTRAL DE FRANGE
31
Hieracium pyrenseum Rouy

Escouloubre, Garcanire.
met, Lacabarde
I'
;
Pyrnes,
;
bassin de l'Aude
:
Montagne Noiro
Dm fort,
:
Maza-
Monts de Lacaune,
l.
Espinouse
Brusque dans
\\
eyron
Loret, Goste
Presque toutes ces espces s'avancent assez loin dans les Corbires et se retrouvent ensuite au del de l'Aude dans les
contreforts les plus rapprochs des Cvennes (Montagne Noire,
Espinouse, Lacaune). Pour franchir

point culminant,
elles
le
la
large dpression dont
le
Col de Naurouze, n'atteint que 186 mtres,

et la
pouvaient suivre deux voies. L'une partant du Razs
allant
aux montagnes du Sorzois, partie occidentale de

la
Montagne Noire, qui borde au Nord

naudary,
entre
et les
plaine fertile de Castel-
l'autre,
plus
courte,
tablissant la
communication
la
Montagne d'Alaric, promontoire rocheux des Corbires, sommets du Mincrvois de la Montagne Noire. La distance
directe
en
ligne
de l'Alaric (5oo-6oo
m.)
au
Pic
de
Nore
(.I.210 ni.) est
peine de 3o kilomtres. Or,
les trois
quarts des
espces de cette migration pyrnenne peu ancienne paraissent avoir suivi cette voie.
des
On
et
les
basses altitudes
dans
Plus loin elles s'grnent

Y \\
la fois dans les Corbires Cvennes sud-occidentales. travers les montagnes du Tarn, de
trouve
les
eyron, de l'Hrault, du Gard, de

le
la
Lozre
;
aucune ne
dpasse
Cantal mridional
et
le
Vivarais
elles
manquent
partout ailleurs en France.
On pourrait se demander pourquoi les espces endmiques des Pyrnes n'ont pas rayonn en plus grand nombre dans les
Cvennes voisines? La diffrence dans
la
composition du terrain
entre Corbires et Cvennes sud-occidentales a t sans doute
un grave
une
flore
obstacle.
Dans
les
les
Corbires, contreforts pyrnens
au Sud de l'Aude,
calcaires ocnes et crtacs hbergent

;
nettement calcicolc
les
Cvennes sud-occidentales
dans leurs parties suprieures, par contre, sont entirement formes de terrains primitifs, surtout de schistes siluriens et
cambriens
et
de gneiss
(y.
esquisse golog., p. 5i).
sur
Les espces' pyrnennes de l'tage alpin, rares et localises le Plateau Central, n'y apparaissent, pour la plupart, que
;
dans un ou deux massifs
on pourrait croire que

la
le
hasard
ait
sem
leurs graines
c'est
caractristique d'une distribution
21

la
dj ancienne. Si l'on tient compte de leurs adaptations
dissmination
introduction
sible.
et
au
transport,
accidentelle
souvent rudimentaircs,
parat
leur
rcente
galement
inadmis;
Impossible
mme
de tracer leur voie d'immigration
elle s'est
compltement
efface. Ces espces
manquent, en
effet,
non seulement aux Cvennes sud-occidentales, Minuartia Diomedis et Saxifraga Clusii excepts, mais encore aux Corbires, promontoire oriental des Pyrnes. Dans la chane pyrnenne
elles
appartiennent surtout l'tage alpin des chanes centrales
siliceuses.
Les Monts d'Auvergne, massif de conservation de premier
ordre pour
principal
les
vgtaux orophiles, constituent aussi
le
refuge
des
immigrs pyrnens
de
l'tage
la
alpin.
Leurs
.sommets, situs
3oo kilomtres au Nord de

:
chane pyr-
nenne, ont seuls reu

Silne ciliata Pourret
Cantal
Plomb
et
jusqu'au Puy du Rocher.
Dans
:
abondant au sommet du les Pyrnes entre

la
i.ooo et 2.600 mtres.
Sagina pyrenaica Rouy Roland (abb Charbonnel).

des Pyrnes.
Cantal Versant N de Brche de Etage subalpin surtout alpin

et
:
Jasione humilis Pers.
Monts Dore
Puy Ferrand
!),
et
Sancy
(auct.
div.,
la
ibid.
1.800
m.
Paillaret
Col du (Dumas!
Damon), Puy de
Etage subalpin
2. 7/10
Perdrix au-dessus de i.5oo mtres
et
et alpin
des Pyrnes, surtout entre i.3oo

!).
mtres (Pic Barbet
Crpis lampsanoides (Gouan) Frl.
Cantal
Le Lioran,
ravins de la Croix de la Goulire, Col de Cabre, Font Allagnon,
Etage subalpin des Pyrnes. Monts Dore Vrlle de ChauHieracium pullatum A. defour Cantal Plomb, Puys Mary, de Bataillouze, de Peyre, Etage alpin des Pyrnes Roche-Taillade, Lioran,
Roche
Taillade, Pas-de-Roland.
-T.
:
le
etc.
centrales et occidentales.
Etage alpin des Pyrnes.

Les
boulis
Hieracium sonchoides A. -T.
Monts Dore
et
Cantal (Rouy).
phonolithiques
1.700 mtres d'altitude, sont orns
du Mzenc (Haut-Vivarais), du magnifique Senecio leu-
219
cophyllus DG. feuilles dcoupes, argentes-soyeuses. C'est le seul point o cette plante a pris pied en dehors dos Pyrnes.
La
distance
vol
d'oiseau
entre
le
!
pyrnennes dpasse 3oo kilomtres

>.-'\o
Mzenc et les localits Au Canigou nous avons

1.900 et
observ. Senecio leiicophyllus dans les boulis entre
mtres (Pic Barbet
!).
Les crtes du massif de l'Aigoual, entre i.i5o et i.5/|0 mtres, hbergent Minuartia [Alsine] Diomedis Br.-BL, qui, dans les
Pyrnes, remplace
le
Minuartia laficifolia des Alpes.

:
Les espces suivantes ont une distribution moins restreinte
Mont Lozre au bois de la Luzula Desvauxii Kunth (1) Mzenc, 1.9.00-1.700 mtres, Auvergne, entre Berque (Goste), Vosges (?). Pyrnes, i.i5o et i.885 mtres (Sancy !), Forez
:
surtout l'tage alpin.
Alchemilla Lapeyrousii Buser

rais,
Massif de
l'Aigoual, Viva-
Auvergne. Pyrnes.
Clusii
Saxifraga
Gouan
et
Montagne Noire (Mazamet
4oo m.), Espinouse

de
la
Caroux, massif de l'Aigoual, Cvennes
Lozre. Pyrnes, surtout centrales et occidentales,

var.
monta:
gnes de l'Espagne borale

Portugal sept, montagneux.
propaginea (Pourr.) Lange
Epilobium Durisei Gay
Jura. Pyrnes surtout l'tage subalpin.
Selinum
pyrenum
Aubrac, Gouan
Auvergne, Forez
Massif
Vosges,
de
l'Aigoual
!,
1.200 mtres,
Mont Lozre
i.aoo-i./ioo
mtres
Margeride
(Coste), Vivarais au-dessus de 1.000 mtres,
voisines de l'Aveyron,
i.8/jo
m.
!),
Forez
Aubrac et contres Auvergne (trs frquent entre 1.9.00 et Vosges. Dans les Pyrnes de i.3oo
et et
2.5oo mtres.
Androsace rosea Jord.

(Monts Dore entre T.600
les
Fourr.
1.880
Mont
!,
Mzenc, Auvergne
;
m.
et
Cantal)
Vosges. Dans
Pyrnes orientales entre 1.600

longifolia
;
2.800 mtres.
:
PinguicuJa
gorges des Causses
Ram. Auvergne
Cvennes mridionales La Tour d'Auvergne (Rouy).
Pyrnes centrales, chanes btiques.
(1) Luzula Desvauxii Kunth, nettement distincte mrite d'tre considre comme espce autonome.
du
L.
glabrata Desv.,
220
Achillea pyrenaica Sibth.
Cvennes
; !
mridionales
massif
de l'Aigoual, i.ioo-i.3oo mtres

parfois
le
Aubrac, Auvergne, descend
long des ruisseaux

!
S'lve 2./oo mtres dans les
Pyrnes orientales
Hierocium
remotum
;
Jord.
Auvergne
Puy-de-Dme,
Monts Dore, Cantal
Forez. Pyrnes centrales et orientales.

dit
Ce que nous avons
au sujet de l'immigration des espces
de l'tage suprieur des Alpes s'applique galement aux vgtaux alpins des Pyrnes. Us apparaissent sur
les
sommets de
nos montagnes
comme
survivants glaciaires l'exemple des
orophytes alpignes.
L'aperu sommaire sur

de
parent de
les
irradiations
la
alpignes
et
pyr-
nennes permet de serrer de plus prs

la
question trs discute

11
la flore
orophile du Massif Central.
en ressort
les
que l'irradiation pyrnenne, importante surtout pendant

quant
priodes glaciaires, se poursuit encore dans une faible mesure
migrateur alpiimmigration actuelle gne, par contre, une du cot des Alpes est improbable et ne peut tre rvle, ce qui ne veut pas dire cependant qu'elle soit absolument exclue.
L'essaim
serait glaciaire
;
aux espces montagnardes.
Si
l'on
examine
la
rpartition locale des orophytes alpi no-
pyrnens dans
mridionale
les diffrentes ramifications du Massif Central, on constate que l'essaim pyrnen s'tend surtout la partie
(Cvennes mridionales,
Vivarais,
Aubrac).
En
pyrnen s'quivalent peu prs. Au del de l'Auvergne, dans le Forez, les Monts du Lyonnais et du Beaujolais, le courant pyrnen se dissout de
les
et
Auvergne
groupes alpigne
plus
en
plus
et
l'irradiation
alpigne
prend
nettement
le
dessus.
Une
a
seule
de
nos espces pyrnennes

le
Durii
qu'aux
pntr dans
calcifuges.
YEpilobium Jura mridional, peu favorable aux

par contre,
ont
vgtaux
Plusieurs,
pouss jus-
Vosges
granitiques
(Luzula
Desvauxii,
rosea).
Epilobium
Ces tmoins
ici
Durii, Selinum
indiscutables
I
pyrenum, AndrosaCe
migrations
des
le
quaternaires
constituent
avant-poste
plus lointain de l'essaim migrateur pyrnen,
Les recherches palobotaniques, dont nous avons parl

leurs,
laissent
ail-
supposer que
le
climat glaciaire de l'Europe
moyenne
les
a t froid et assez sec.
ct des forcis de Conifres,
tourbires occupaient de grandes surfaces, tandis qu'une

et
vgtation saules nains

lisire
Dryas dominait au moins sur

et
la
de l'immense calotte glaciaire
sur
les
graviers des
torrents.
l'poque
des glaciers
cantaliens,
et
qui
descendaient jusles
qu'aux environs de Gaillac

pyrnens atteignaient
frontale
la
d'Aurillae,
grands glaciers
et
plaine
de Lourdes
les
la
moraine
du
glacier
du Rhne couvrait
encore
environs de Lyon. La
faune
renne
poussait
l'poque
magdalnienne,
jusqu'aux abords
favorables
c'est--dire la fin de la dernire glaciation,
immdiats de
la
Mditerrane.
tre
Ces conditions devaient
minemment
:
aux
migrations de plantes alpines. Les torrents
et rivires entra-
nent des quantits de dbris vgtaux

vgtatives, parfois
fruits, graines, parties
mme
de grosses mottes de terre avec toute
une population vgtale. Encore de nos jours ces migrants prennent pied et se dveloppent sur les alluvions aux bords des
qui, par leurs inondations temporaires, cartent la concurrence trop active de la vgtation planiliairc. C'est ainsi
(leuves
que sur
le
les
graviers
et
sables
/|3o
:
l'embouchure de
la
Linth, dans
se
Lac de Walenstadt,
mtres d'altitude seulement,
maintiennent entre autres
Poa alpina L. annua L. var. nna Gaud. Allium schnoprasum L. var. alpiniun Lam. et DC.
Alchemillo Hoppeana Rcichb. Trifolium badium Schrcb. Astragalas alpinus L.

Oxytropis campestris (L.) DC. Myosotis alpestris Schmidt Linaria alpina (L.) Mill.
Pedicularis verticillata L. Seabiosa iucida Vill.
appendiculata Vill. Gypsophila repens L. Kernera saxatilis (L.) Rchb.

Snli.r
[rabis
alpina
L. L.
Saxifraga
aizoides
Bibes petrseum Wulf.
Campanula cochleariifolia Latnk. Chrysanthemum atratum Jacq.

Carduus. defloratus L.
Dryas octopetala L.
Nous avons donn
ailleurs des
exemples de colonies erra
222
L ORIGINE ET LE DE VELOPPEMEiNT DES FLORES

;
tiques semblables (1913, p. 321-322)
citons-en encore deux.
D'aprs M. Lauterborn (191 7, II, p. 54) Allium schnoprasum, Gypsophila repens, Linaria alpina, Campanula cochleariifolia,
on sait, accompagnent le Rhin jusque vers Brisach d'autre part, que les Juncus alpinus, Gypsophila repens, Myrietc.
;
caria
germanica,
le
Linaria
alpina,
llieracium
staticifolium
descendent avec
Cette
Rhne jusqu' Lyon (Saint-Lager, i883). migration passive a d jouer un rle eflicace dans
flores orophiles
les
les
dplacements des
ciaires.
la
au cours des priodes glaordinaires de dissmination.

les
Mais
graviers et alluvions tendus facilitaient aussi

les
migration active par

il
moyens
Or,
est intressant
de constater que
espces stno-oques,
rigoureusement adaptes des conditions de milieu dtermines (comme par exemple beaucoup d'espces des boulis
c'est--dire
mouvants ou comme
les
Primula, Androsace, Potentilla, Draba,
Saxifraga rupestres) ont, en gnral, peu tendu leur aire et

n'ont pas pntr dans les montagnes du Centre de la France. Le Massif Central n'a reu, peu d'exceptions prs, que des
plantes orophiles trs rpandues et trs abondantes dans les deux grandes chanes voisines. L'aire occupe pendant le Quaternaire par les espces alpines fut morcele ensuite, non seulement par les transformations lentes du climat, mais aussi par l'volution naturelle de la
vgtation (successions).
L'rosion postglaciaire,
et
les
enfin les
perturbations de l'ordre naturel par
l'homme
et
animaux
domestiques auront contribu encore faire disparatre les localits tmoins intermdiaires entre le Massif Central d'un
ct, les Alpes et les
Pyrnes de
l'autre.
DAJSS
23
CINQUIME CHAPITRE
LES ENDMIQUES DU MASSIF CENTRAL
Richesse relative du Massif Central en espces endmiques, p.

;
223
end-
miques palognes des Cvennes mridionales, p. 22/i Hieracium stelligeruin, p. 220; Armeria juncea, p. 226; Arenaria hispida et A. Ugericina,
p. 227; Saxifraga Prostii, p.
228; Diplotaxis
saxatilis, p.
229; ge tertiaire
des endmiques palognes, p. 200; rapports floristiques anciens, p. 201; connexion tertiaire des massifs mdilerrano-occidcntaux, p. 232; end-
miques nognes spciaux aux Cvennes mridionales,
p.
234; Saxifraga
cebennensis, Genliana Costei, p. 235; Thlaspi occitanictun, etc., p. 236; endmiques plus ou moins rpandus dans le Massif leurs souches, p. 230
;
Heracleum Lecoqii, p. 23g; endmiques spciaux l'Auvergne, p. 242; Cryptogames endmiques, p. 243; groupements vgtaux spciaux au Massif Central, p. 245.
Central, p. 238; Arabis cebennensis, p. 238;
L'tude
et l'interprtation
exacte de l'endmisme d'un terri-
toire est le critrium
suprme, indispensable toute consid-
ration relative l'origine et l'ge de sa population vgtale.
nous fait mieux comprendre le pass et les transformations survenues elle fournit aussi un moyen pour valuer l'tendue et l'poque approximative de ces transformations et les consquences qui en dcoulent pour le dveloppement de la flore et
Elle
;
de
la
vgtation.
est
Le Massif Central de France
plus riche en espces end-
miques que tout autre massif montagneux de second ordre de

l'Europe centrale et septentrionale.

est
L'explication en
simple
toutes
conditions gales,
la
endmiques palognes est d'autant plus grande qu'il a l moins prouv par les perturbations du cl mat quaternaire. Parcourant les Sierras du midi de l'Espagne, nous sommes frapps du nombre lev de. types spciaux,
richesse d'un territoire en
:
palo-endmiques.
Grce
la
faible
extension
des
glaciers
quaternaires, la flore
orophile des chanes btiques a pu voluer

le
sans interruption depuis

les
Tertiaire sans tre refoule dans
plaines
et
sans
mme
tre entrave
dans son dveloppement

la
par l'invasion d'lments trangers. Pour

anciens que les Alpes centrales
mme
raison, les
Pralpes sud-orientales sont bien plus riches en endmiques

et
septentrionales, les Pyrnes

les
proportionnellement plus riches que

Scandinave, recouverte plusieurs
fois
Alpes.
La pninsule
par une calotte continue
endmiques d'ancienne formation (1). Il en est de mme pour les basses montagnes de l'Allemagne moyenne et mridionale. Mais le Jura dj accuse une tendance plus marque l'endmisme Heracleum juranum
de
glace,
n'a
pas
d'espces
Genty,
Pinguicula
Reuteri
Genty,
Kuautia
Godeti
Reuter,
endmiques relativement peu anciens, sans doute, mais bien

dfinis, avec plusieurs autres de
moindre importance.
la
A mesure que
s'efface
l'on s'approche de
dv<,
Mditerrane
l'influence
phnomnes
le
glaciaires,
et que l'endmisme
acquiert plus d'ampleur. Le Massif Central et en particulier sa

ramification
la
plus avance vers
Sud,
les
Cvennes mridiofaible altitude.
nales, sont privilgis cet gard
malgr leur
Cvennes mridionales possdent au moins six espces endmiques bien tranches et un nombre assez considrable de formes spciales dont plusieurs ont la valeur de races.
Les
L'examen dtaill des endmiques cvenols permet de distinguer deux groupes d'units systmatiques d'ge diffrent endmiques palognes (tertiaires) d'une part, et endmiques
:
d) Artemisia norvegica
'iiiinilr.
ilnii
Pries, espoe spciale des
montagnes de
la
Norvge
formation rcente, intrglaciaire. Elle se serai) dtache de l'A. arctica Less. de la Sibrie el de l'Amrique arctique \. \\ ille. i)iC), p. i33). Les n<'n-endniiqucs. par contre, sont bien represents en Scandina^ ie.
tre
considre de
J.
Braun-Blanquet.
PI.
VI.
Fig. K.
sur
le
Falaises jurassiques des gorges de la Jonle rebord du Causse Noir, prs de Peyreleau. (Phot. Rousset.
Fig. L.
Falaises jurassiques de la bordure cvenole Saint-Guilhem-le-Dsert. (Phot. Rousset.)
225
nognes
les
(post-tertiaires)
de l'autre. Passons d'abord en revue
endmiques palognes. Hieracium stelligerum Frl., rattach la section Vulgata (sous-section Communia Houy) nous parait reprsenter un
groupe (sous-section) nettement caractris qui se placerait entre les groupes Oreadea Fries et Vulgata Fries. Cette pervire, d'un port xrophile, lis spcial, trapu, cespiteux ou en
ne dliassant gure 10 centimtres, diffre de tous ses congnres par son duvet pais de poils toiles-farineux, couvrant toute la plante et lui
<<
faux coussinet
tiges divariques,
]')
donnant un aspect glauque-gristre. L'cologie

tique isole de l'espce
et la
trs spciale et
la rpartition morcele s'accordent avec la position systma-
caractrisent
comme une
et
espce de
formation ancienne. Calcicole exclusive,

les
elle est localise
dans
fissures de
rochers souvent inaccessibles
de prfrence
exposs au Nord. Tandis que d'autres Hieracium, moins xrophiles,
du groupe du //. bifidum s'avancent bien plus loin dans la plaine chaude du littoral mditerranen, Hieracium stelligerum reste cantonn sur la bordure cvenole non en value par la nier tertiaire. Les quelques localits connues de la plante,
assez
distantes
l'une
de
l'autre,
s'chelonnent
entre
Sainl-
(iuilhcm-le-Dserl
v.
les
fig.
(localit
classique
o
et
la
plante
abonde,
L.) et
Ganges. Quelques sous-espces voisines habitent
et
Cvennes, de l'Hrault l'Ardche

//.
la
Lozre,
lue
stelli-
espce intermdiaire,
substellatum A. -T.
Gautier (H.
gerum-Wiesbqurianum) des Cvennes, se retrouverait dans une sous-espce spciale en Transsylvanie, (comm. de M. H. Zahn). Cela indiquerait une distribution prglaciaire plus vaste
de ce groupe. Notre Hieracium stelligerum ne se prsente pas
aujourd'hui
de
comme une
dans
les
espce jeune, expansive, mais

;
comme
un type ancien en
frquence
Montpellier.
voie de rgression
localits
il
semble avoir diminu
connues des botanistes de

de comparaison on pourcatgorie
:
Si l'on cherchait ailleurs des ternies

rait citer
comme
,
survivants de
la
mme
L.
Phyleuma
cordatum Balb. (dans peu de

Cte-d' Azur)
localits
Sxifraga arachnoidea
des basses montagnes

pclreea
L.
l'Ouest
et
du
lac
montagnes de la (confin dans un coin de Garde), Campanula

des
ita15
(Cte-d'Azur
seuil
des
Alpes mridionales
Bfajjn-Blanqvf.t.
226
liennes), Ballota frutescens (L.)
Woods
(Cte-d'Azur
et Basses-
Alpes)
(i) et d'autres,
toutes relgues en
un
petit
nombre de
localits
rupestres,
;
sur la lisire septentrionale de la rgion

toutes sans parents proches et sans pouvoir
mditerranenne
d'expansion. La disparition dfinitive de ces types anciens
exigences cologiques
des
plus
spciales,
ayant
perdu leur
capacit d'acconiodation, ne parat qu'une question de temps.
Le genre Armeria
est reprsent
dans
les
Cvennes par
l'l-
gant endmique A. jiincea De Girard,

minces, courbes
et les
espce trs distincte,
croissant en touffes serres, petits capitules rose-clair, tiges

et feuilles
graminodes. Elle orne

la
les
rochers
et
sables dolomitiques de
Tude prs du Vigan (Gard)

et
des
Causses, de l'Hrault et de l'Aveyron, entre 200

d'altitude.
900 mtres
A. juncea fait partie d'un petit groupe d'espces des hautes
montagnes, dont une endmique de l'tage subalpin et alpin de Corse (A. multiceps Wallr.), une autre propre aux hautes montagnes ibriques, y compris les Pyrnes espagnoles, s'lve
jusqu' 2.5oo mtres d'altitude (A. filicaulis Boiss.)
troisime
3./ioo
la
(2),
et la
endmique de et m. frquent) et des Sierras du midi de l'Espagne (A. splenSierra

(entre
Nevada
2.600
dens Boiss.). D'aprs

les
deux
linaires, linaires,
morphologie des feuilles on distingue Conformes feuilles toutes pareilles, uninerves, et des Dimorphes feuilles dimorphes,
la
sries des
les
extrieures
planes,
.
les
intrieures
canalicules.
Avec l'A. filicaulis, notre A juncea appartient - la srie des Dimorphes mais par d'autres caractres elle se rapproche
;
davantage des A. multiceps
et
A. splendens, de la srie des
Conformes. Elle
plus grands, par
se
spare de VA. filicaulis surtout par son

les capitules
port moins lanc et moins raide, par

les folioles les
de moiti
gaine.
de l'involucre,
le calice, la
Chez VA.
coriaces,
filicaulis
folioles
de l'involucre sont fortement

et trs
peu scarieuses-argentes aux bords, arrondies

reprsentant franais de
section
(1) Cette espce, seul
la
Acanthoprasium
se
rapproche
le
plus du Ballota integrifolia Benth. de Chypre.

la
Provence (montagnes de la Tourne, au-dessus de BelM. Rouy (FI. Fr., t. X, p. 160), 1M. filicaulis, diffre sensiblement des chantillons distribus par Bourgeau, de la Sierra Nevada (i85i, n i438). Elle parat constituer une race (sous-espce?) spciale.
Sentier), rapporte par
m La plante de

obtuses,
les
227
externes
petites,
3-4
fois
plus
courtes
que
les
internes. Les lobes
du
calice sont triangulaires
non
ovales, att-
nus en une arte bien plus longue que chez l'A. juncea. La gaine est jusqu' une fois plus longue que le capitule, peu dchire la base. Abstraction faite des feuilles, conformes
chez
les
multiceps
et
A.
splendens,
et
dimorphes chez
VA. juncea, caractre de valeur systmatique trs discutable (i), ces trois espces sont assez troitement apparentes. Elles ont le mme port, des capitules de dimensions peu diffrentes (un peu
plus grandes chez VA. juncea)
;
les folioles
del'involucre, moins
coriaces que chez l'A. filicalis,
sont longuement scarieusesplus courtes que les

troites,
argentes aux bords,

intrieures,
les extrieures 2-3 fois
ovales,
non arrondies
et
plus
souvent
ont
mucrones (surtout chez VA. juncea).

Il
y a quelques annes
MM.
Coste
et
Souli (191
1,
p. 362)
dcrit sous le
rcolt
nom
d'Armera Malinvaudii un Armeria spcial
dans la Montagne Noire au-dessus de Citou (700 m.) qu'ils considrent comme sous-espce ou race de 900 VA. juncea tandis que M. Rouy le rattache titre de race VA. majellensis Boiss. des Pyrnes orientales et de l'Italie
(FI. Fr. XIII, p.
5i8).
offre
:
Le genre Arenaria
congnres franais
et
deux espces bien
distinctes de leurs
.
Arenaria hispida L. et A ligericina Lee. Lamotte (A. lesurina Loret). Les deux espces, sans s'exclure la premire compltement, occupent deux districts diffrents
;
bordure cvenole et les valles mditerranennes, VA. ligericina les rochers dolomitiques des Causses de l'Avcyhabile
la
ron
et
de
la
Lozre. Tandis que A. ligericina n'a jamais t
trouve ailleurs, A. hispida a t rencontr aussi en Catalogne

et
dans
les
Pyrnes orientales.
Il
s'agit
cependant d'une forme
diffrente, A. hispida var. hispanica Coste et Souli.

le plus d'affinits avec ce petit groupe naturel une plante des Alpes Maritimes (Arenaria cinerea DC). Elle se distingue par sa pubescence cendre non glanduleuse, les dimensions de la corolle, les graines sans tubercules, etc.
L'espce qui a
est
(1) M. Daveau (1889, p. 17), dans ses tudes sur les Plombagines du Portugal, insiste sur le fait que le dimorphisme des feuilles est un caractre trs variable et plus ou moins accentu, suivant l'poque laquelle les
chantillons sont rcolts.
228
l'origine et le dveloppement des flop es

ciliaris Losc.
renaria
d'Espagne, de
mme
port, rentre
dans
un autre groupe d'espces annuelles.

Saxifraga Prostii Sternb. (S, pedatifida auct. ceb. non Ehrh.
MTCNE.
NOifiEJ}i/
Endmiques des Ccvennes mridionales.
3. Armeria juncea. i. Arenaria ligericina. 4- AreSaxifraga Proslii. 6. Saxifraga cebennensis. naria hispida. 5. Hieracium stelligerum. ExDipiotaxis saxalilis ssp. humilis. Gentiana Clusii ssp. Costei. tension de la mer pliocne (d'aprs M. Haug).
2.
quod
est
S.
geranioides L), magnifique parure des rochers
du Garons (Hrault) au Gerbier de Jonc, !), occupe avec deux position isole parmi les Dactyou trois autres espces une loides de France. Des quinze espces du grex Ceratophyll
siliceux des Gvennes,
entre 700 et 1.670 mtres (au Malpcrtus
auquel
elle
pathes) (S.
fait part, une cymosa Waldst.
seule
et
est
;
orientale (Balkans,
Card.e
Kit.)
une autre, voisine
la

prcdente, est spciale aux Alpes sud-occidentales
(S,
22Q
pede-
moniana
parfois
Ail.),
une troisime
sous-espce de
la
(S. cervlcornis Vis.), considre

la
comme
prcdente, orne
la
les
rochers
contre,
montagneux de
Corse
et 'de
la
Sardaigne.
Par
huit espces appartiennent

S. geranioides L. et
ibrique (y compris les 8. corbariensis Timb.-Lagr. des Pyrnes),

flore
et
deux
l'le
de Madre,
une ne
se
rencontre qu'au Maroc.
La grande extension territoriale de ce groupe, relativement uniforme aussi au point de vue cologique et des formes biologiques,
les
et
la
faible
mallabilit de ses espces
caractrisent
Ceratphyllse
comme
sippe
de
formation
ancienne.
Ils
comprennent des espces exclusivement rupeslres (hasmophytes), formant de larges coussinets lches (bien diffrents
des
coussinets
hmisphriques,
serrs,
de
la
plupart
des
Saxifrages Daciyloides alpins), souvent suspendus aux rochers
comme
tites,
des tapis ou guirlandes, grandes feuilles palmatipar-
plus
ou moins charnues, coriaces, toujours vertes

longtemps.
Ainsi
se
et
persistant
traduit,
par
l'organisation
externe, l'influence des conditions spciales
du climat mditer-
ranen sur un type proprement montagnard.

Notre bel endmique S. Prostii a des affinits incontestables
avec
le S.
cervlcornis de Corse dont
il
partage l'cologie partiavec

le S.
culire (espces rupicoles calcifuges)
et
corbariensis,
calcicole exclusif des Corbires et des Pyrnes orientales.
Une
tre
unit systmatique de moindre valeur,
mais qui doit

[Brassica]
le
classe
dans
le
mme
groupe
est
Diplotaxis
saxatilis
(Lam.) DC. em. Br.-Bl. ssp. humilis (DG.) Br.-Bl.,

et
Diplotaxis humilis sensu stricto de Grenier
Godron.
Il
est
cantonn dans peu de localits des basses Cvennes calcaires du Gard et de l'Hrault (Causses de Blandas, plaine de SaintMartin-de-Londres a5o m., Cassagnoles 700 m.). Deux sousespces affines sont localises l'une en Provence (ssp. Gerardi
[Sm.] Br.-Bl.), l'autre dans

(ssp.
les
hautes Alpes sud-occidentales
repanda [Willd.] Br.-Bl. ). Cette dernire, que nous avons rcolt en abondance '>.70o mtres au Grand Galibier, diffre beaucoup de la ssp. humilis, tandis que la plante de la
Provence occupe une place systmatique intermdiaire. D'autres espces ou sous-espces du mme cycle croissent dans les
Pyrnes (D. brassioides Rouy), en Espagne, en Algrie
et
23o
l'origine et le dveloppement
les
m>
FLORES
au Maroc. Tous
ver d'un
Bl.,
reprsentants de ce groupe paraissent dri(v.
mme
type ancestral mditerranooccid entai
Br.-
1919.1 P- 33) (1).Rsumant en peu de
gobotaniques relatives
diffrencis,
1.
mots les donnes systmatiques et aux endmiques cvenols nettement

:
nous pouvons dire

affinits
Leurs
systmatiques,
les
presque
exclusivement
mditerrano-occidentales,
rapprochent surtout des espces
de Corse
et
de Sardaigne (Saxifraga cervicomis, Armeria multi-
cps), de Provence (Arenaria cinerea, uiplotaxis saxatilis ssp.
Grardi),
orientale.
2.
des
basses
Pyrnes
orientales
et
de
l'Espagne
La place systmatique bien circonscrite de
la
plupart de
ces espces, leur mallabilit faible, leur spcialisation colo-
gique trs accuse, enfin leur faible puissance d'expansion, tmoignent en faveur d'une origine ancienne, srement antrieure aux priodes glaciaires, c'est--dire tertiaire. Ce sont des palo-endmiques.
Serait-il possible
de mieux prciser encore l'poque du dbut

et
de
la
formation de nos endmiques palognes

la
de trouver
clans
flore actuelle des

les
anciennes entre
arguments confirmant les relations Cvennes et les hautes montagnes tertiaires

la
du bassin mditerranen ? On sait dans quelle mesure

France
a
flore
(v.
subi l'influence de l'immigration pyrnenne
21/1)
Le soulvement principal des Pyrnes date de l'Oligocne,

l'inclinaison trs
marque
et
constante des couches oligocnes
de
la
Chalosse l'affirme. D'aprs

le
M. G. Vasseur
et le
("189/1)
il
aurait
eu lieu principalement entre
Sannoisien
alors
Stampien. Non
avec
la
seulement
les
Pyrnes
les
taient
en
et le
contact
Montagne Noire par

les reliait
hautes Corbires
Massif palozoque
de Mouthoumet, mais un arc montagneux, effondr plus tard,

aussi aux
montagnes de
la
basse Provence (Estrel,
Ci)
Le procd de M. O.-E. Schulz (Cruciferse-Brassicx,

fait
re
partie,
la
Das
Pflanzenreich IV, m5, 1919), q"i mie de son Brassica saxatilis sans
est
rentrer
le
ssp.
Gerardi dans
titre
synony-
commode,
niais
mme en faire mention ne nous parat pas acceptable.
de varit,
l\\s
23l
(i).
Maures),
souleves
galement
l'poque
oligocne
La
continuit de cet
arc pyrno-provenal devait alors rendre
possible les changes d'espces
montagnardes
la
et alpines.
Ainsi
s'expliqueraient les rapports floristiques anciens entre les Pyr-
nes
la
et les
hautes montagnes de
inattendue
Provence, rvls aussi par

les
rapparition
dans
Alpes
sud-occidentales
d'espces pyrnennes palognes

Adonis pyrenaica L. Dianthus neglectus Lois. Iberis sempervirens L.
telles
que
(2).
Genista delpHinensis Vert. Oxytropis pyrenaica Gr. Godr.
spathulata Berg.
(3).
Alyssum cuneifolium Ton.

Potentilla nivalis Lap.
Hypericum nummularium L. Ligusticum pyrenseum Gpuan Teucrium pyrenaicam L. (?) Campanula lanceolata Lap., H<\
Une migration de ces orophytes Languedoc, alors occupes par une pical, semble exclue.
Qu'il
fait
travers
les
plaines
du
flore
de caractre subtro-
nous
soit
permis encore
d'attirer
l'attention sur
un
de distribution trs particulier, qui galement parle en

tertiaire,
et
faveur d'une connexion ancienne,

nes
et les
entre
Corse.
les
Pyr-
sommets de
cette le
trs
la
Provence
a
montagnes de
terrhizon
ailleurs
on
Dans les dcouvert un Galium (G. comede

la
Lap.)
spcial
qui
ne
se
trouve
nulle
(/1).
part
y rencontre, en outre, plusieurs types anciens galement prsents
en dehors des hauts sommets pyrnens

Alpes occidentales,
On
dans
les
comme
par exemple Cardaminc
sia L. des
Plumieri VilL, Viola nummularifolia Vill. (voisin des V. cenlAlpes et V. nevadensis Boiss. de la Sierra Nevada),
Balb., etc. ainsi
Sedum monregalenge
exemple
J.
que certains endmiques

Ligusticum
corsicum
troitement apparents des espces alpino-pyrnennes, par
Saxifraga
cervicornis
Viv.,
Gay, Laserpitium Panax Gouan ssp. cynapiifolium (Salis-
(1) V. M. Bertrand (Bull. Soc. gol. Fr., t. XIII, XVI, XXVI); P. Termier (Rev. gnr. des Sciences, t. XXII. n 6, iqi)-
(2) La prsence de cette espce dans Sarnthein, II, p. 212, 1909).

(3) (4)
le
Tyrol
est
douteuse
(v.
Dalla Torre
et,
Aussi dans l'Apennin.

et
Veronica repens Clar. ap. DC. n'est qu'en Corse Nevada.
dans
la
Sierra
233
Chrysanthemum alpinum L. ssp. tomentosum (DC), Ch. orsicum DG. (voisin du Ch. irwnspliense L. selon
Marschl.) Rony,
M. Briquet). Elles constituent des tmoins vivants de la jonction de ces les avee les Alpes provenales, confirme d'ailleurs par
la rapparition
d'une srie de couches des Alpes pimonlaiscs

la
dans
Les
le
Nord-Est de
le
Corse.
Cette
union aurait
eu
lieu
pendant
Pliocne infrieur (Plaisancien).
les
tyrrhniennes ne furent
pas seulement
t
continent, mais paraissent aussi avoir
unies au en contact direct

la
avec
les
Balares
(i)
et
indirectement avec
chane btique
massif dont
(Sierra Nevada).
Ainsi l'hypothse,
pressentie par d'minents

les
gologues, de l'existence d'une Tyrrhnide,

les
et
lots
actuels
(2).
reprsenteraient
les
restes,
et
s'affermit de
plus en plus
Stratigraphie, tectonique
biogographie ont
accumul des preuves pour

Pendant
la
ainsi dire irrfutables sur ce point.
priode miocne avaient
commenc
le
les
grands
effondrements qui se sont tendus pendant

occidental de
la
Pliocne au bassin
la
Mditerrane. Le dtroit de Gibraltar s'ouvre,
nier tyrrhnienne avec ses contours actuels se forme.
Au
milieu de cet effondrement persistent, de

la
comme
tmoins,
les les
Mditerrane occidentale.
et
Spars ds lors
et
soumis
des conditions
de milieu varies
nouvelles, les types palognes ont form souche de

les les aussi
nomles
breuses lignes divergentes, sur
bien que dans
massifs montagneux. Ces lignes ont abouti des endmiques
nettement
des massifs
dfinis.
isols,
Ds
des
la
priode
miocne,
d'espces
races locales
dans chacun montagnardes

d'espces
anceslrales, aire tendue et plus

se diffrencier,
ou moins continue, ont d

les caractres lixcs
acqurant peu peu
distinctes.
Le nmbre
et
l'importance de ces endmiques est en rapport
direct avec l'lvation et l'tendue des massifs et surtout avec
(1)
l'appui de cette opinion, nous citerons
comme endmiques
palo-
tyrrhniennes et aux Balares: Arum muscivorum, Hyacinthus Pouzolzii, Crocus minimus, Parietaria Soleirolii, Urlica atrovirens, Arenari balearica, Helleborus trifotius, Euphorbia Gayi,
gnes confins
strictement aux
les
Micromeria filiformis, Linaria sequatriloba,

(Trait de gologie, 1911, gologie, 1906, p. i Sq5).
(>)
etc. (y.
surtout
Knoche H., 1921).
V.
Haug
II, p.
17V)- ^ v Lapparent (Trait de

leur
933
isolement.
richesse en
Nous n'avons qu' rappeler ce sujet la endmiques mditerrano-tertiires des Pyrnes,

(1rs
de
la
Cordillre btique,
les
tyrrhnicnncs.
el
Les Cveunes, chane peu individualise
de faible altitude,
influence dans une plus forte mesure par les variations du
Fig. i3.
La Mditerrane plaisaneienne (d'aprs de Lapparent).
climat
et
par
les
migrations de
la
flore
quaternaire,
n'ont
qui
conserv qu'un petit
nombre d'endmiques palognes
reprsentent des vestiges modifis de la flore des chanes mditerrano-occidentales miocnes, des AJtades d'R.
les (.('venues
Suess, dont
constituaient une branche septentrionale, dtache

et
du Massif des Corbires
des Pyrnes.
Des considrations d'ordre phylognique viennent appuyer notre manire de voir. De nombreux endmiques locaux, actuel-
234

isols sur les les et
lement
dans
les
hautes montagnes mditer-
ranennes, prsentent, entre eux, des affinits incontestables.
grouper suivant ces affinits qui assignent chacun de ces groupes naturels une souche primitive commune. Ainsi, par exemple, les Saxlfraga cymosa
On
peut, les paralllser et les
des Balkans, S.
pedemontana des Alpes
occidentales, S. cervi-
cornis de Corse, S. Prostii des Cvennes et S. corbariensis des Pyrnes orientales, troitement apparents, seraient les descen-
dants
d'une
Il
espce
mditerrano-montagnarde
de
souche
et
tertiaire.
en serait de
mme
pour
et
les
Arenaria cinerea des
Alpes-Maritimes, A. ligericina
A. hispida des Cvennes

;
A. hispida var. hispanica de la Catalogne
pour
les
Armeria
et
multiceps de
.
la
Corse, A. juncea des Cvennes, A. filicaulis

;
A splendens des montagnes ibriques pour les Bunium corydallinum DC. de la Corse et de la Sardaigne, B. petrseum Ten. de l'Italie mridionale, B. alpinum W. et K. des Alpes pour les occidentales, B. nivale Boiss. de la Sierra Nevada Ligusticum pyrenseum Gouan des Pyrnes et des Basses-Alpes,
;
L.
Huteri Porta et Rigo des Balares, L. cuneifolium Guss. de

centrale
et
l'Italie
mridionale, L.
Koehianum Rony
les
(L. Seguieri
Koch non
de
la
Vill.)
des Alpes sud-orientales et des Balkans, etc.

divers massifs
Les rapports floristiques entre
montagneux
Mditerrane occidentale doivent remonter au del du

le
Pliocne, car
les
contact entre ces massifs, ainsi que celui des
avec
le
continent, avait cess avant la fin

et
du Pliocne. Les
recherches gologiques
cet gard.
biogographiques sont concluantes
Les endmiques palognes des Cvennes mridionales sont

; il n'en est pas ainsi pour les endmiques nognes ou de formation rcente qui sont d'origine diverse. Leur interprtation rencontre d'ailleurs de srieuses difficults pour beaucoup d'entre eux la place systmatique et la rpartition gographique ne sont pas assez connues nous devons donc leur gard procder avec beaucoup de prudence
; ;
tous de souche mditerranenne
et laisser
de ct tous
les cas
douteux.
reprsentent
de souche alpino-pyrnennc groupe sinon le plus nombreux, du moins le plus intressant, d'endmiques nognes des Cvennes. Le superbe Saxifraga cebennensis Rouy et Camus ( = S. Prospetites espces
le
Des formes ou

tiana Ser.
235
le
nom. princeps, mais

la
<pii
prte confusion avec
premire place. Calcicole absolue, S. Prostii Sternb.) occupe celle espce pousse en grands cos-sinets compacts dans les
fissures
des falaises dolomitiques

la
!,
dans la valle de la Joute, de Saint-Guilhem-le-Dsert

points des basses
aux environs de Meyrueis la Tude, dans le vallon au Pic Saint-Loup, et en d'autres

Tessonne,
calcaires
montagnes
la
du Gard, de
el
l'Hrault,
de l'Aveyron
tude.
S.
et
de
Lozre entre 45o
i.ioo mtres d'altides
Ses affinits systmatiques la rapprochent surtout
pubescens
et
Pourret
(=
S.
mixta
Lap.)
et
.
l'a
Iratiana
F. Schultz, espces
pyrnennes avec lesquelles on

elle a le port.
(cf.
souvent
confondue
dont
Elle s'en distingue pourtant
par plusieurs caractres constants
surtout Luizet, igi3).

dcrit
et
Gentiana Costei Br.-Bl.

espce du G. Clusii Perr.
parat constituer
et
a t
et
rcemment
comme
sousIl
Song. des Alpes
des Pyrnes.
un type de
transition, fix, entre les G. Clusii

;
G.
occidentalis
Jakovatz des Pyrnes

la
il
se
rapproche
pourtant davantage du premier par
forme du
calice et par le
I,
bord cartilagineux des

petite espce fut
feuilles (cf. Br.-Bl., 1919,
p. 42). Cette
les
dcouverte par M. l'abb Coste dans
gorges
et
de
la
Jonte,
au-dessus de l'Ermitage de
Saint-Michel
et
au
900 mtres, et plus tard dans quelques localits voisines de l'Aveyron et de la Lozre entre 600 et 900 mtres d'altitude (v. fig. K). C'est elle que se rapporte peut-tre l'indication antrieure du
G. acaulis auct. prs de
cirque de Madasse prs Peyreleau entre 800
Campricu dans
et
le
massif de l'Aigoual
les
(1).
Le Gentiana Clusii ssp. typica, rpandu dans

tales
Alpes orien-
jusqu'en Savoie
les
dfaut dans
entre les aires
Pyrnes, fait compltement montagnes du Plateau Central. La jonction, alpine el pyrnenne, a d tre ralise pendant
les
dans
l'poque quaternaire lors des grandes glaciations. Le Gentiana

Costei
constituerait
alors
un no-endmique par survivance

aprs
la
driv du type
G.
Clusii
sparation
dfinitive
des
deux
aires.
Thlaspi occitanicum Jordan, qui se distingue surtout par son
(1)
les
Cvennes
Les indications des Gentiana excisa Presl. et G. angmtifola Vil]. dans (cf. Rony, FI. Fr., t. X, p. 2 58) se rapportent sans doute notre
.
G. Costei.
236

la
port trapu, la couleur glauque de toulc
plante
et les
ptales
lavs de rose, est un no-endmique dtach du groupe du Thlaspi alpestre L. s. lat. si rpandu dans les montagnes de l'Europe centrale et mridionale. Frquent dans les Cvenncs
mridionales (Gard, Hrault, Aveyrou, Lozre)

aussi dans le Lot.
il
a t indiqu
Ajoutons
C.
ici
Cotoneaster intermedia Coste, plante interm-
diaire entre les C. iritegerrima Medik. (
C. vulgaris Lindl.) et
tomentosa
(Ait.)
Lindl.,
mais
qui
ne
nous
parat
pas
hybride (Cvennes du Gard, de la rum ranunculoides L. var. cebennense Rouy (mme

bution), et quelques Hieracium de
Biv., H.
la
Lozre, de l'Aveyron), Bupleudistri-
parent des H. pallidum

etc.
bifidum
Kit., //.
cinerascens Jordan,
Les caractres distinctifs de ces endmiques portent sur des

variations morphologiques peu importantes.
Ils
leur assignent
un ge relativement rcent et certainement beaucoup plus jeune que celui des endmiques palognes que nous venons
d'examiner.
alpines
actuelle
et
Leurs liens gntiques troits avec des espces
pyrnennes,
permettent
leur
isolement
et
leur
:
disjonction
ce
ne
qu'une
conclusion
sont
les
types modifis d'espces qui ont occup des aires plus vastes
et
plus continues pendant les glaciations quaternaires.
Elles
se
rangeraient
ct
des
survivants
pas
glaciaires
d'origine
caractres
alpino-pyrnenne,
spcifiques.
qui
n'ont
modifi
leurs
Les endmiques cvenols nognes de souche mditerranenne ou mditerrano-montagnarde sont galement assez nombreux. Citons comme tels Minuartia (Alsine) lanuginosa (Coste) (= Alsine mucronta var. pubescciis Lee. et Lamotte A. rostrata Koch forme A, lanuginosa Rouy), notre avis race locale du Minuartia rostrata (Fenzl) Reichb., type mditerranomontagnard, dont on la distingue facilement son port ramass, cespiteu, pubescent-cendr, etc. C'est une caract:
ristique
de l'association Potentilta caulescens

les
et
Saxifraga
la
cehennensis des falaises dolomitiques dans

Lozre, de l'Aveyron
et
Cvennes de
de l'Hrault.
Minuartia (Alsine) condensata (Presl) Handel-Maz. var. Thevensei (Reuter pro spec.) parat localis dans les
pccidentales (Espinouse* Caroux), o
il
crot, parfois
Cvennes suden grande
2S7
abondance, sur
les
rochers granitiques
et
schisteux en compa-
gnie des Aspleniurh septentrionale, Sedum hirsutum, nthirrhinum Asarina, Plantago carinata, etc. Dans la valle suprieure
de l'Orb, il descend loo mtres (au Camp de Lgue, vallon de Vernasoubres !). 11 s'lve, d'autre part, plus de 1.000 mtres. La plante du Mont Lozre (Malpertus 1.600 m.), rapporte par
plusieurs auteurs notre espce, s'en distingue nettement par
ses feuilles glabres, plus courtes et plus paisses,
nes,
les
rameaux
les
imbriques,
non muciomoins feuilles, les feuilles non coussinets moins compacts, etc. Elle ne diffre
foliacs
et
en rien du Mlmiartia recurva des Alpe>

les
des Pyrnes.
La
prsence du M. condensata var. Thevensei, authentique, dans
Pyrnes
sec.
orientales
(Tour
de
Massane
prs
d'Argels,
Neyraut
Rouy) demande
tre confirme.
Une
la
autre race locale dtache d'un type mditerranen est
var.
J.
calcareomontis Br.-Bl. de V Adenocarpus complicatus
(L.)
Gay
ssp.
commutatus
(1)
(Guss.)
Br.-Bl.
qui habite
est
les
Cvennes, de l'Aude
allonges
au bassin de l'Ardche. Elle

et
sur-
tout caractrise par son port lanc, les grappes florifres trs
et
par
le
duvet court
fin,
apprim, de toute
la
plante. Des varits parallles se sont dveloppes en Calabre

et
en
Sicile (var.
pubescens)
en Espagne, en Grce, en Asie
Mineure,
dans
les
en Syrie, au Maroc. Une rpartition semblable Cvennes possde les no-endmiques Iberis Prostii
sous-espce de Ylberis intermedia Guers.,
et
Soy.-Will.j
Costei Fouc.
lberis
Rouy, varit de Ylberis pinnata
Rouy ami m
nensis
E.
Cosle, dtach
et
du
T.
Polium.
L.,
Teucrium
Bor. race
Odontites ceben-
Coste
Souli
(Euphrasia
Jaubertidna
viscida Rouy)
corolle jaune-dor n'est
connu que dans

petites
quelques localits de l'Aveyron.
cette
numration viendraient s'ajouter plusieurs
espces ou varits de genres critiques,
notamment
les
Hiera-
cium dtachs du
n'ont pas eu
le
//.
stelligerum F10L, provenant soit d'hybri;
dation, soit de variation. Tous sont troitement localiss
ils
temps de se rpandre loin de leur foyer originel. Hieraium atbulum Jord. et H. albogilvum Jord. restent cantonns dans peu de localits de l'Ardche et du Gard
;
(1)
Indiqu aussi dans deux ou
trois localits des bass,es Corbires.
238
sublacteum A. -T. et Gaut. sur la bordure cnvole de II. lesurinum Br.-Bl. a t trouv jusqu'ici seulement dans la valle de la Jontc prs de Meyrueis.
H.
l'Hrault
;
no-endmiques de souche eurosibrienne spciaux aux Cvennes est peu important. Deux petites espces ou varits du serpolet (Thymus serpyllum L.) sont placer Thymus nitens Lamotte (Thymus serpyllum L. race nitens ici
Le groupe des
:
Rouy) du massif de l'Aigoual et Thymus dolomiticus Coste des Causses de l'Aveyron. De YHieracium umbellatum L., rpandu
travers tout l'hmisphre
boral,
est
issue
la
sous-espce
halimifolium (Frl.) Rouy, dont plusieurs formes (races ?) habitent seules les Cvennes. Les Roses (Rosa micrantha Sm.,
R.
glauca
Vill.)
et
d'autres
genres
eurosibriens
en
voie
d'volution active y ont galement produit quelques micro-
morphes
Aprs avoir pass en revue
cvenol,
il
les
manifestations d'endmisme
nous
reste,
d'il sur les espces
pour complter le cadre, jeter un coup endmiques de l'ensemble des montagnes
du Massif Central de la France. Remarquons ds maintenant qu'aucune des ramifications qu'il comprend, les Cvennes mridionales exceptes, ne possde en propre des endmiques palognes. Par contre, plusieurs d'entre eux ont en commun un endmique palogne qui
mrite tout notre intrt. C'est l'lgant Arabis cebennensis
DC. de
la
section Euxena,
le
Hesperis silvestris flore parvo
de C. Bauhin, fleurs violettes portes par une tige de o a
no
centimtres.
l'a
On
le
connat des Cvennes mridionales (o
Burser
dcouvert autour de 1611
ad aggeres aquarum
in
horto Dei
rais et
les
[Aigoual]), de l'Aubrac, des
montagnes du Viva-
de l'Auvergne (Cantal, 800-1. 5oo m. d'altitude). Dans

il
Cvennes mridionales
embellit les ravins de l'tage
du
htre entre (600)
1.000 et i.43o mtres,
s'altachant le plus
souvent l'association de YAdenoslyles Alliarise ; parfois aussi il forme des peuplements luxuriants peu prs purs, il vite cependant les terrains calcaires. La seule espce voisine de
cette plante
remarquable
et
est
Y Arabis pedemontana Boissier des
Alpes Graies
Cottiennes. L'identification spcifique des deux
plantes, soutenue par
MM. Rouy
et
Foucaud
(FI. Fr., I, p. 22p.)
239
Sans parents proches, Arabiscebennensis et A. pedemontana constituent un petit groupe spcial qui a des affinits lointaines avec des espces du Caucase et de l'Asie boro-orientale, mais qui diffre nettement de toutes les
ne nous semble pas
justifie.
espces europennes. M. Calestani (1908) en a
mme
fait
un
des
la
genre
valeur
particulier
(Euxena),
par M.
en
se
a
basant
surtout
sur
caractres
anatomiques, genre qui

section
affaire
t rduit
ensuite
de
nous avons
sibriennc.
Hayek (1911). Il est certain que un endmique ancien de souche euro-
Heracleum Lecoqii Gr. Godr., de mme souche, est un endmique moins bien tranch. Il possde une aire plus tendue et assez continue dans le Massif Central entre la Montagne Noire, l'Auvergne et le Vivarais. Il dborde mme dans le Bassin souspyrnen (environs de Toulouse, etc.) et dans les basses Corune caractristique-prfranle des prairies fauchables un peu humides ou irrigues, prairies Agrostis tennis et Luzula Forsteri. Dans les Cvennes mridionales elle descend
bires. C'est
jusqu' 180 mtres (valle de l'Orb

placent
!)
et s'lve
i.ao mtres
au Mzenc elle atteint 1.600 mtres. Ses affinits phylogniques

la
II.
au
voisinage
des
Heracleum
Sphondylim
le
L.,
sibiricum L.; H. algeriense Cosson. Ce dernier, cantonn

les
rameau le plus Sphondylim et H. sibiricum sont surtout rpandus dans l'Europe moyenne,
dans
montagnes du Djurdjura, constitue
mridional de ce groupe eurosibrien.
H.
orientale et borale, ils s'avancent jusqu'en Sibrie H. Sphondylim va jusqu'au Kamtschatka. Notre Heracleum Lecoqii a t subordonn comme sous-espce au H. sibiricum par
;
MM. Rouy
nation.
et
Camus. Ayant eu
Lecoqii
l'occasion d'tudier les
deux
plantes dans la nature, nous ne pouvons accepter cette subordi-
H.
nous
parat
caractrise par ses ombelles

les
une espce suffisamment peu fournies, de 10 20 rayons,
fleurs fonces d'un vert jauntre, les ptales margins, presque gaux, recourbs vers l'intrieur pendant l'anlhse,
l'ovaire et les pedicclles glabres, les fruits glabres, grands, 7
10 millimtres de long sur
697
millimtres de large,
le
dessous
fins,
des
feuilles
couvert
d'un
duvet
blanchtre
de
poils
apprmes,
la tige
relativement grle, finement pubescente, preshaut. L'endmique
que glabre vers
le
du Djurdjura, Heracleum
2-\o
que nous n'avons pu tudier sur le terrain, parait du H. Lecoqii (i). Une espce peu connue, Myriophyllum montanum Marlr.Donos, doit tre numre ici. Considre comme une sousespce du M. spcatum L. par M. Rouy (FI. Fr., t. VII, p. i5i) son rang spcitique lui est restitu par M. Cpste (1921, p. 8). La plante parat plus rpandue qu'on ne le croyait dans les eaux courantes des terrains granitiques (Montagne Noire, Levezou,
algeriense,
voisin
etc. ?).
Parmi les no-endmiques de souche eurosibrienne, plus ou moins rpandus dans le Massif Central, on distingue un petH groupe driv de types alpi no-pyrnens. Tels sont Alchemilla basaltica Buser (voisin de VA. saxatilis Briser), abondant en Auvergne, au-dessus de i.5oo mtres, Aubrac, Vivarais parat manquer aux Cvennes mridionales Thlaspi alpestre L. ssp. arvernense (Jord. pro. spec), rpandu dans le Massif Central, du Lyonnais l'Auvergne et au Vivarais parait galement manquer aux Cvennes mridionales Sempervivnm arvernense Lee. et Lamotte (sous-espce du S. teciorum L.), des Cvennes
:
mridionales l'Auvergne, au Forez

tres
et au Lyonnais, etc. D'aumicro-endmiques drivent de types rpandus en dehors

;
:
des systmes
lifolius
montagneux de l'Eurasie ainsi Senecio spathuRouy du Cantal (de Saint-Anastasie Allanche versant Nord du Plomb en haut du ravin de la Croix, sec. Rouy) et du Vivarais (Mzenc, sec. Revol). Phyteuma gallicum F. Sehultz (voisin du Pli. nigrum F. W. Schmidt Ph. ambigens Rouy p. p.), endmique des montagnes de la France centrale d'aprs Sehultz (1904) d'aprs M. Rouy (FI. Fr.
DC.
ssp. arvernensis
; ;
;
X, p. 85) aussi dans les Vosges,
le
Jura, les Ardennes,
s'il
s'agit
de
Pulmonaria affinis Jord. ssp. alpestris (Lamotte pro spec.) en Auvergne Monts Dore, Cantal au Lioran, ravin de la Croix, Puy Violent Aubrac (Coste) Hieracium chalybum A. -T. en Auvergne et dans la Montagne Noire. sous-espce du H. atratum Fries.
la
;
:
mme
forme
f>his
Le nombre des no-endmiques de souehc mditerranenne, ou moins rpandus dans le Massif Central gale peu prs
,
(1)
Tout
rcemment un Heraclewn,
!U.
tr?
\ni*in
du
H.
Lecoqii,
dcouvert par
R. Maire dans l'Atlas marocain
(Vomm.
verb.).

celui des
241
celle
no-endmiques de souche eurosibrienne. Dans

il
catgorie
convient de mentionner surtout
Dianthus graniticus Jordan et Dianthus Girardini Lamotte, deux illets trs dcoratifs. Le premier, voisin du D. hirtus des collines chaudes de la Provence, tait considr Vill.
comme
la
simple varit par Caruel

;
et
Saint-Lager (Etudes des

177) lui
Il
fleurs, p. 102)
Rouy
et
et
Foucaud
(/.
c. III, p.
donnent
valeur de sous-espce qu'il mrite amplement.
frappe par
son abondance
par
la teinte
vive de ses Heurs lgantes, gar-
nissant les rochers siliceux et basaltiques des Cvennes mridionales,
du
!
Vivarais,
du Forez
et
de l'Auvergne, entre 180 et
Dianthus Girardini, sous-espce du D. barbatus L. i-.55o des pays mditerranens de l'Espagne aux Balkans et la Russie mridionale, n'est connu que dans quelques localits
m.
du Cantal et de l'Avcyron. Les affinits des deux Dianthus endmiques les classent parmi les espces de souche mditerrano-montagnarde. Il en est de mme du Genista longipes Rouy (== G. pedunculata L'Hr. race longipes Rouy = Cytisus decurnbens Spach var. longepedunculata Gr. Godr.) (Plomb du Cantal, Aubrac, sur tous les hauts sommets au-dessus de i.:>oo mtres), et de Y Aslrocarpus sesainoides J. Gay ssp.
firmus
(J.
Millier pro var.), petite Resedace trs distincte de

les
YAstrocarpus sesamoids des Pyrnes. Elle abonde dans

arnes granitiques
et
Cvennes mridionales (entre 800 et 1.600 mtres environ), et rapparat en Auvergne nombreuses localits jusqu' 1.800 m. Plomb Monts Dore
schisteuses des
1
du Cantal,
etc.).
la
mme
catgorie d'espces de souche mditerranenne

:
appartiennent
(= Sinapis Chei(massif du Lioran, Col de Cabre, Puy Mary, sommet du Plomb Cantal au Mont Lozre prs du sommet), Bisculella lvigata L. ssp. arvemensis (Jord. pro spec.) Rouy et Fouc. (Auvergne Monts Dore, Plomb du Cantal, montagne prs d'Aurillac Vivarais Mzenc [Revol]), Bisculella lmgata var. granUica (Boreau pro
Brassica monensis (L.) Huds.
et
ranlhus Koch) ssp. arvernensis (Rouy
Fouc.)
sue.), B. l&vigata L. var. intricata (.lord, pro, spec).
Du
pourrait y ajouter encore
lienseh.
Chrysanthemum monspe(Leucanthemum cbennense DC), espce palogne

:
de souche mditerranenne et Carduus nigrescens

Bravn-Bi,a:\\>uet.
Vill.
ssp.
16
2^2
vivariensis Jord., rpandus tous

tions mridionales
deux
travers les ramifica-
du Massif Central jusqu'en Auvergne, mais

les limites
dpassant quelque peu

Pyrnes-Orientales.
de notre territoire dans
les
Du Galium
liercynicum Weig. (G. saxatile

et
L.), espce atlan-
tique, s'est dtache la varit insignifiante v. arvernense
Rouy,
indique en Auvergne
au Mont
Pilt.
Les espces endmiques, spciales l'une ou l'autre des
chanes du Massif Central de France

nales exceptes), ont peu d'importance.
(les
Cvennes mridiopeut dire d'une ma-
On
nire gnrale que les no-endmiques de souche mditerranenne diminuent progressivement mesure qu'on s'loigne des montagnes du Midi. Une faible compensation rsulte de l'apparition de quelques no-endmiques de souche alpinopyrnenhe et eurosibrienne dans les Monts d'Auvergne.
C'est ici (Cantal et
Monts Dore au-dessus de 1.600 m.
!)
qu'on
observe
le
gracieux Saxifraga Lanwttei Luizet, type des end-
miques auvergnats. Cette race, que l'on peut considrer comme sous-espce, a t longtemps confondue avec les Saxifraga exarata Vill.
et S.
moscliata
Wulfen des Alpes
et
des Pyrnes.
Par l'ensemble de ses caractres, elle se rattache ce dernier, dont elle est parfois difficile distinguer. Il ne nous parat pas douteux qu'elle se soit diffrencie seulement depuis la priode glaciaire du S. moscliata, type trs polymorphe ayant donn
naissance une foule de petites espces nognes, gographi-
quement
localises.
Alchemilla Charbotuieliana Buser

l'A.
est
un
no-endmique voisin de
Citons en outre
amphisericea Buser des Alpes.

auvergnats
:
comme no-endmiques
Tha-
lictrum minus L. var. Delarbrei (Lamotte pro spec.) Monts
Dore, ordinairement au-dessus de l'horizon du sapin, souvent
en compagnie du Juniperus nana Capucin, valle de la Cour, Biscutella environs de Salers) Cantal de Chambourguet hrrigatti L. ssp. Lamottei (Jord. pro spec.) Rouy et Foucaud
:
;
:
(terrains volcaniques des
Monts Dore o
!)
;
cette race est assez
rpandue au-dessus de i.5oo m.
Thlaspi alpestre ssp. bra 7

pluI,
chypetalum
(Jord.)
et
Wild.
et
Dur. var. vuleanorum (Lamotte

etc.,
pro spec.) Rouy

sieurs localits
Fouc. (Monts Dmes, Monts Dore,

le
dans
Cantal
indiqu par Revel [i885,

p.
2/i3
160]
aussi
dans
l'Aubrac
voisin)
Trifolium pallescens
Schreb. ssp. aroernense (Lamotte) Br.-Bl. (Monts Dore et CanPolygala vultal en plusieurs localits au-dessus de 1.200 m. !)
;
garis L. var. involutifloriim (Lamotte

tic
pro spec.)
et var. basai-
Polygala calcareum F. Schultz var. Lamotte pro spec.) Euphra(Jord. de Puyfol pro spec.) Rouy et Fouc. cantalicum hirtella Jord. var. sia Rostkoviana cantalensis Chabert (= E. cantalensis Rouy (Monts Dore et Cantal, entre 5oo et 1.260 m.) Rhinanthus arvernensis Chabert (Monts Dore, Cantal) Rh. He; ; ;
;
um
ribaudi Chabert (Cantal)
espce du H. rapunculoides A. -T. (Cantal)
Hieracium columnare A. -T., sousHieracium canta;
licum A. -T., sous-espce du H. lycopifolium Frl. (Monts Dore,

Cantal)
ainsi
;
Hieracium cymosum
L. var.
arvernense Rouy (Cantal),

dcrites
que plusieurs petites espces l'abb Charbonnel (1920).
rcemment par
est
Le Polygala calcareum var. cantalicum seul

tres
de souche
;
atlantique, Biscutella est de souche mditerranenne
les
au-
micro-endmiques cits sont drivs d'espces alpinopyrnennes ou eurosibriennes. Leur interprtation systmatique mriterait d'ailleurs une tude critique.
Il
n'existe
mditerranenne qui ne
Massif Central.
en Auvergne aucun endmique spcial de souche se rencontre aussi ailleurs dans le

des Cvennes mridionales et de l'Auvergne, l'en-
En dehors
dmisme
spcial se rduit
peu de chose
(1).
Toutes
les
les autres
chanes du Massif Central n'accusent qu'un endmisme particulier insignifiant, ngligeable, ce qui
permet de
considrer
comme
voisins
simples dpendances floristiques des deux petits centres

:
Cvennes mridionales
et
Auvergne.
Les Cryptogames endmiques du Massif Central sont peu nombreux, et les Lichens et les Mousses dcrits comme espces
spciales ce massif par diffrents auteurs ont peu prs tous
le Vivarais paraissent avoir en propre: Thlaspi ou sous-espce du Th. alpestre L. et Brassica monensis (L.) Huds. = Sinapis Cheiranthus Koch var. densiflora (Jord. pro spec), le Forez: Cerastium Rii Desm. ssp. Lamottei (Le Grand pro spec.) Rony (valle du Vizezy, entre Fraisse et Courreau, 900 m. Soleymieu, Verrires, Gumires, 700 800 m. d'altitude).
(1)
La Haute-Loire
et
Arnaudi
Jord., varit
t classs
comme
varits par des autorits comptentes.
Un
seul
Lichen (Stereocaulon curtulum NyL), pyrnenne, ne permet pas un jugement
d'affinit alpinodfinitif.
et
D'aprs
Harmand
(1909, p. 36?.),
il
est trop
peu connu
trop mal d;
velopp pour qu'on l'admette

plante fut rcolte par
liopsis
comme espce autonome la Lamy dans les Monts Dore. Le Parmele
subsoredians NyL, galement localis dans
massif des
Monts Dore, est trs voisin du P. ambigu a NyL de l'Europe moyenne. Harmand (1907, p. 587) dit qu'un chantillon strile, provenant de la localit classique de Lamy, ne diffre en rien
de cette dernire espce. Enfin, Physcia interpallens NyL ap.
Gasilien des Monts Dore est considr par M. Olivier (1907,
p. 237)
comme
les
varit
du
Pli.
enteroxantha NyL, rare
et
avant
tout mditerranen.
Parmi
toutes
Mousses endmiques, citons en

localises
premire
ligne
Dklymodon
deux
Larnyi (Schimp.) et Tortula Buyssoni(Phil.) Lirnpr.,
dans
les
rcolt encore en 1918 dans la valle de la Cour, i.4oo

tres, par M. Culmann, serait du D. luridus Horn., espce mdio-europenne.
Monts Dore. Didymodon Lamyfr, md'aprs M. Meylan (in litt.) voisin

Ses caractres
la qualifier d'espce.
diffrentiels sont
suffisamment nets pour

se
Les affinits du Tortula Buyssoni sont plus difficiles tablir.
Par son systme vgtatif,

Philibert
l'a
il il
rapproche du Tortula muralis.
dcrit en 1886
fut rcolt aussi par
M. Culmann
et
dans
la valle
de
la
Cour
1.270 et i.4oo
mtres
Riveau-
Grand, i.35o mtres. Bryum arvernense Douin, trouv l'tat strile en Auvergne, se rapproche beaucoup du Bryum argen-
teum L., espce cosmopolite. Anomobryum leptostomum Schimp. (Bryum sericeum de Lacroix ap. Schimp.), voisin de
VA. filiforme (Dicks.) des Alpes
et
des Pyrnes, a t subor(i884, p. 29^)

tort
) .
donn cette espce par l'abb Boulay connu en Auvergne seulement (indiqu
suisses,
il
est
dans
les
Alpes
arver-
Ainniann
et
Meylan, 191?,
p. 177
Le
GHmmia
nica Phil. diffre
trs peu du G. plagiopoda Hedw., espce mdio-europenne, dont il constitue une varit (v. Boulay, 1884, p. 38qi. Tortilla Heribaudi Corb. du sommet du Puy-deDme n'est qu'une varit du Tortula muralis, cosmopolite
(v.
Culmann, 1920, p. io'i)". L'examen des Cryptogames endmiques du Massif Central,
2^5
rsultats qui
en tant qu'il nous
a cl
possible, fournil
les
donc des
ne modifient en rien
donnes obtenues par l'lude des
Phanrogames.
*
* *
Pour complter
suite
ce chapitre,
il
faudrait traiter encore, la
endmiques, les groupements vgtaux propres au Massif Central. A l'tat actuel de nos connaissances, cela n'est pas possible. Nous en avons mentionn quelques-uns
des
sippes
(v. p.
181-82, 198)
il
en existe d'autres, mais

les caractriser
il
s'agit
d'abord
de
les
dlimiter
et
de
avant de pouvoir songer

le
une synthse. Certains groupements sont reprsents dans
Massif Central par des
races
spciales, ainsi l'association

la
Calluna
et
Genista pilosa, l'adnostylaie,

celle
les
nardaie, l'associaetc.
tion Festuca spaicea,
Anthirrhinum Asarina,
Leurs affinits paraissent
rapprocher surtout de groupe-
ments pyrnens. Mais, pour en avoir la certitude, il faudrait que l'on connaisse mieux les associations vgtales des Alpes
occidentales et des Pyrnes.
Un champ
ciologiques.
(I ii
trs vaste s'ouvre

Il
est
donc aux recherches phytosotemps de s'orienter un peu plus dans cette
cet ion.
RSUM ET CONCLUSIONS
Nos recherches nous ont conduit distinguer dans le Massif Central de France trois principaux lments phytogographiques
:
les
lments eurosibrien-boroamricain,
mditerra-
nen
i.
et aralo-caspien.
L'lment
eurosibrien-boroamricain,
apparaissant
domine aujourd'hui dans le Massif Central quant au nombre des espces et sous le rapport de leur importance phytosociologique. Dans les parties mridionales (Cvennes mridionales) il reste surtout cantonn aux tages du chne blanc (au-dessus de 600 m.) et du htre qui reoivent plus de 1.200 millimtres de pluie par an, abandonnant le bas
ds l'Oligocne, des valles l'lment mditerranen.
Arabis
cebennensis reprsente
le
meilleur
exemple d'un
endmique eurosibrien palogne,
tertiaire.
Il y a lieu de distinguer dans le Massif Central trois souslments d'origine diffrente les sous-lments mdio-euro;
pen, atlantique
et
boro-arctique.
est
Le sous-lment mdio-europen
sont frquentes dans
les
autochtone
ses traces
dpts tertiaires.
priodes interglaciaires
Le sous-lment atlantique, immigr surtout au courant

de l'poque quaternaire, pendant
les
humides et tides, n'a produit dans le Massif Central que quelques micro-endmiques nognes. Son importance s'accrot progressivement de l'Est l'Ouest. Sur sa limite orientale, on constate actuellement une tendance au recul, souligne par la disparition rcente de nombreuses localits avances, aussi bien en France qu'en Allemagne et dans les pays Scandinaves.
2^8
Le plateau helvtico-souabe et les Alpes forment un hiatus dans la rpartition des espces atlantiques. Le sous-lment boro-arctique date des priodes glaciaires:
immigr
rentes,
il
surtout
pendant
et
l'avant-dernire
et
la
dernire
diff-
priode glaciaire (rissienne

s'est
wiirmienne) par des voies
tendu jusqu'aux Pyrnes. De colonies plus ou moins importantes se sont conserves avant tout dans les tourbires
du Massif Central
le
situes l'tage des pluies
abondantes
la
et
des brouillards persistants, (en particulier dans l'Aubrac,
Margeride,
de
la
Forez
et
en Auvergne). Des documents
fossiles
vgtation glaciaire ont t reconnus dans les lignites de
Jarville et de Bois-1'Abb ainsi qu' Lasnez.
La vgtation
in-
terglaciaire
tait
domine par des

la
forts
d'arbres feuilles
tait caractet
caduques, tandis que celle des phases glaciaires

rise
dans
le
N.-F. de
France par des forts Conifres
des
tourbires.
De nos
jours, les reprsentants boro-arctiques sont
en rapide dcroissance.
2.
L'lment MDITERRANEN, d'origine
tertiaire,
domine aux
tages infrieur et
moyen
des devenues mridionales. Des colo-
nies mditerranennes, en
riodes glaciaires, se sont installes
grande partie postrieures aux pdans des localits privilgies

jusqu'au del de l'Auvergne
aire.
;
au Nord des Cvennes

elles
et
mme
ont tendance tendre encore leur

les
On
et
trouve,
en outre, surtout dans

ses,
Cvennes mridionales
les
Caus-
des survivants tertiaires aire trs disloque qui ont d s'y
maintenir
mme
pendant l'apoge des grandes glaciations.

sont toutes de souche mditerrano-moiila-
Les espces palo-endmiques des Cvennes mridionales,
au nombre de
gnarde.
six,
On
peut admettre qu'elles drivent de types ancestraux

les
largement rpandus travers

terranen occidental vers
naissance
la fin
montagnes du bassin mdidu Tertiaire et qui ont donn

l'exisles
des espces parallles dans diffrents massifs au-
jourd'hui spars. Ce seraient des tmoins vivants de
tence d'un arc montagneux, probablement miocne, reliant Pyrnes aux montagnes provenales et tyrrhniennes.
3.
L'lment aralo-caspien
est
reprsent dans
le
Massif
Central par un petit
nombre
d'espces de son soiis-lmnt aarla
matique dont
les
avant-postes paraissent avoir atteint
pnin-
sule ibrique pendant l'poque tertiaire.
Un
dernier tmoin de
li\\s
LE MASSIF CENTRAL DE FIWMIE

esl
le
2/49
celle
immigration ancienne
Spira obovata, endmique
palogne de l'Europe occidentale, appareill
des espces sar-
nialiques. Les priodes glaciaires ont disloqu l'aire auparavant
plus continue des espces sarmatiques de l'Europe centrale.
Une
nouvelle, mais faible extension a suivi les glaciations.
Des tmoins d'une Flore ancienne, subalpine ou alpine, spciale aux sommets du Massif Central manquent. La flore orophile actuelle y est nettement tributaire de celles des Alpes
des Pyrnes. Les micro-endmiques oropbiles

tral
ou du Massif Cen-
sont de souche pyrnenne ou alpigne (Gentiana Coslei,

\lchemilla spec, Hieracium spec, etc.).
Saxifraga Lamottei,
Ils
possdent une aire de rpartition trs restreinte. La limite

le
climatique des forts dans

et
Massif Central oscille entre i.5oo
i,55o mtres.
Un
tage alpin nettement caractris par des
associations spciales
existe en
nombreuses espces alpines et par de Auvergne au-dessus de i.55o 1.600 mtres, et peutle
tre
dans
Ilaut-Vivarais.
:
Nous rappellerons
i les
donnes palobotaniques prouvant
l'existence d'une flore glaciaire de caractre alpin et boro-arc-
lique dans les plaines de l'Europe

rsultats de l'tude
moyenne
(v.
p.
167)
les
phylognique tablissant l'existence dans le Massif Central de jeunes micro-endmiques de souche alpigne ou pyrnenne, et le manque d'endmiques de la mme souche, mais de formation ancienne (v. chap. Endmisme) 3 l'absence de beaucoup d'espces alpines du Plateau Central dans les massifs spars ds la fin de l'poque tertiaire (les m4 leur prsence au complet diterranennes, Sierra Nevada)
; ;
et
en grand nombre dans

Pyrnes)
les
les
hautes montagnes dont

n'est
le
contact
lloristique
pendant l'poque quaternaire

;
(Alpes,
l'impossibilit d'une
pas douteux immigration r(v.
cente dans
conditions climatiques actuelles
p.
ao5)_.
:
Tous
ces faits concordants aboutissent la
mme
conclusion
l'poque d'immigration du gros des espces alpines a d cor-
respondre aux priodes glaciaires, ces espces sont au moins
pour
de
la
plupart des
survivants glaciaires
et
Les changements de climat
l'influence directe
ou indirecte
les
l'homme ont considrablement

glaciaires qui ont
rduit l'aire actuelle de ces
immigrants
Jes
t refouls
dans
contres
et
plus favorables au double point de vue du climat
des
aoo
stations.
le
L'Auvergne (Monts Dore

;
et
Cantal) en est
le territoire
plus riche
viennent ensuite
le
le
Haut Vivarais,
la
les
le
Cvennes
Piiat.
mridionales,
Forez, l'Aubrac,
Margeride,
et le et
Les
Monts du Lyonnais (et du Charolais) dent que trs peu d'espces subalpines
Il
Morvan ne possaucune espce alpine.
n'existe pas de relation entre la prsence de glaciers quaterla
naires et
alpines.
richesse d'une chane en
espces subalpines et
retrouve la fois dans
grande majorit des orophytes du Massif Central se les Alpes et les Pyrnes. Cependant, une douzaine ne se rencontrent que da?is les Alpes et manquent dans les Pyrnes. D'autre part, prs d'une trentaine, rpandues dans les Pyrnes, ne sont pas dans les Alpes. Toute la partie sud-occidentale du Massif Central jusqu' l'Auvergne (inclus) se rapproche davantage par sa flore et sa vgtation des Pyrnes que des Alpes. La flore alpine du Massif Central comprend des vgtaux en gnral trs rpandus dans les Alpes
La
trs
et les
Pyrnes, s'adaptant facilement des conditions station;
nelles assez diverses

ses
l'immigration des espces trs spciali-
au point de vue de leur station (espces stno-oques) a d des plantes alpines de cette rencontrer beaucoup d'obstacles dernire catgorie manquent peu prs dans le Massif Central.
:
Au
partie
point de vue phytogographique,
le
Massif Central
fait
du domaine atlantique, secteur armorico-aquitanien. Il se divise en deux sous-secteurs fort bien caractriss dans leur ensemble par une dizaine d'endmiques palognes et un grand nombre d'endmiques nognes, par beaucoup d'endmiques
relatives (espces boro-arctiques, alpino-pyrnennes), enfin,
par plusieurs groupements vgtaux d'organisation suprieure,

absents dans
les
territoires limitrophes,
forts de Conifres,
tourbires bombes, prairies pseudo-alpines, saulaies, associations et fragments d'associations alpines [en Auvergne]. Mais
aucun groupement climatique

Central
i
final
n'est
spcial
au Massif
Le sous-secteur mridional du Massif Central comprend

districts
deux
bien caractriss
A. Le district cvenol, de la Montagne Noire la dpression de Bourg- Argental, comprenant les Cvennes mridionales et
le
Haut Vivarais.
DANS LE MASSTF CENTRAL DE FRANCE

B. Le district des Causses, depuis la lisire mridionale
2b I
du
Larzac jusqu'
2
la valle
du
le
Lot.
Le sous-sectettr
la
SEPTENTRIONAL comprend l'Auvergne,

Velay,
le
l'Aubrac, la Margeride,
Forez,
le Pilai et
les
basses
montagnes de
Le
district
bordure septentrionale.
surtout
siliceux,
se
cvenol,
distingue
par
l'extension considrable de l'lment mditerranen dans ses

parties infrieures, par la prsence de l'association bien dve-
loppe Quercus
llex, association
climatique finale des basses
valles et par plusieurs associations drives par dgradation,
notamment
folius et C.
les
landes tendues Erica arborea, Cistus salvi-
laurifolius,
par
l'association
bien dveloppe
Anthirrhinum Asarina, par une espce palo-endmique (Saxifraga Prostii) et un certain nombre de no-endmiques assez localiss, enfin par la culture de l'olivier, du mrier et de nombreuses essences exotiques dans les valles principales. Un
caractre ngatif par rapport au district auvergnat est la raret
des espces boro-arctiques. Les espces pyrnennes d'immi-
gration peu ancienne abondent dans la partie sud-occidentale
du
territoire.
Le
district
cvenol est soumis au rgime climaici
tique mditerranen, caractris
par une priode de schecvenol en six
resse estivale et par des pluies abondantes.

Il
parat rationnel de subdiviser

:
le
district
sous-districts
i.
Le sous-district de la bordure cvenole, territoire de transition entre la plaine languedocienne plus sche et la ceinture
des pluies abondantes,
Causse du Larzac
et
comprend la bordure mridionale du les basses montagnes calcaires depuis la
Sranne jusqu'aux plateaux des Gras de l'Ardche. Ce territoire Quercus est trs riche en survivants mditerranens tertiaires
:
llex y joue
2.
un
rle important.
Le sous-district des valles mditerranennes des Cvennes les grandes valles jusqu' la limite suprieure de l'association du Quercus llex (environ 600 m. d'altitude en
comprend
moyenne). Les pluies y atteignent

mtres par an.
3.
et
dpassent
i.5oo milli-
l'tage
Le sous-district des Cvennes sud-occidentales comprend du htre et du chne blanc (Quercus sessiliflora) de la
Noire, des
Montagne
Monts de Lacaune, du Caroux, de
l'Espi-
202
L ORIGINE
ET LE DEVELOPPEMENT DES FLOP.ES
nouse, de l'scandorgue. Sous l'influence des courants atlantiques, les limites altitudinales subissent
table en
comparaison avec
les territoires
plus
un abaissement no l'Est. Le nomles
bre des espces atlantiques y est assez lev, ciaires alpino-pyrnens sont trs rares.
survivants gla-
1. Le sous-district de l'igoual va du Saint-Cuiral la Montagne du Bougs, 11 comprend l'tage du htre et du chne blanc et se distingue entre autre des sous-districts voisins par
un
certain
nombre de survivants
(
glaciaires d'origine alpino-
pyrnenne
alpinum,
5.
Usine Diotnedis, Veronica friiticans, Epilohium
etc.").
Le sous-district du Mont Lozre (Mont Lozre

les parties
et le
Tanar-
gue) possde dans
suprieures des forts d'Abies atba.

et les
;
Les survivants boro-arctiques
tourbires sont plus
nomMont
breux
gnes
<pie
et
dans
les districts
voisins
le
plusieurs orophytes alpi-
pyrnens sont dans
Massif Central limit au
Lozre.
6.
Le sous-district du Haut Vivarais embrasse

ses
le
massif vol-
canique du Mzenc avec
dpendances.
dont
Il
est riche
en espces
ailleurs
alpignes et pyrnennes
plusieurs
manquent
dans
le
Massif Central.
Le district des Causses, nettement dlimit au point de vue
gographique
et
gologique,
l'est
aussi par sa flore et sa vg-
tation. Les hauts plateaux portent les vestiges de
grandes forts
de Qucrcus pubescens, Pinus silvestris

les valles encaisses,
et
mme
de htres. Dans
de fortes colonies mditerranennes avec
Qucrcus
Ilex ont pris pied. Les fissures des falaises calcaires et
dolomitiques sont peuples d'une race spciale, bien dveloppe, de l'association Potcntilia caulescens et Saxifraga ceben-
Parmi les groupements vgtaux conscutifs la fort de Qucrcus pubescens la buxaie (association Buxus sempervirens) prend une extension territoriale norme. Plusieurs endmiques palognes appartiennent la fois au district cvenol un seul lui est propre (Arenaria ligcet au district des Causses Soumise au rgime atlantique, la vgtation des plaricina) teaux jurassiques des Causses ne revt pas moins un caractre
nensis.
;
.
survivants tertiaires, 1res rares ou
presque steppique, soulign par plusieurs espces sarmatlques, mme manquant ailleurs en
Fiance (Piptaptherum virescens, Adonis cernaiis, Scorzonera
'">>
purpurea).
survivants
dfaut.
11
existe
dans
les
gorges profondes, peu accessibles,

;
des suryivantg glaciaires d'origine pyrnenne ou alpigne
les
boro-arcliques,
par
contre,
font
compltement
distin-
Dans le district des Causses, trs uniforme, nous guons les deux sous-districts suivants
:
i.
Le sous-district des plateaux jurassiques (700-1.200

Le sous-district des basses valles (300-700
valles,
in.
d'altitude).
2.
ni. d'altitude).
La vgtation des grandes
pour
la
plupart tributaires
du Tarn,
Quercus
diffre de celle des plateaux par
considrable
Ilex,
des
colonies
un dveloppement mditerranennes comprenant

par des prairies plan-
Ou. coccifera,
la
et les cistes,
tureuses, par l'aulnaie avec son cortge d'espces msophiles,
enfin par
la
culture de
vigne, du figuier, de l'amandier,
du
pcher,
etc.
Les plateaux arides et leurs rebords abrupts hber-
gent un certain
et
et
nombre
d'espces mditerrano-niontagnardes
sarmatiques
aire disjointe, ainsi
que des espces subalpines
mme
quelques survivants d'origine alpino-pyrnenne.
Le sols-sectel a SEPTENTRIONAL du Massif Gentral ne comprend que le seul district auvergnat s. 1. qui se dislingue, par de
belles sapinires
des forts de Quercus Fqgus silvatica, Carpinus Betulus dans le bas. Aux Monts Dore et dans le Cantal, les prairies pseudo-alpines et les associations et fragments d'associations alpines trouvent leur meilleur dveloppement. Les colonies mditerranennes, devenues peu importantes, s'attachent aux grandes valles et paraissent en gnral d'origine peu ancienne. De nombreux survivants boro-arctiques et des groupements
les parties leves,
dans
pedunculata, Qu.
sessiliflora,
boro-rctiques (tourbires, saulaies Salix
lapponum)
le
se sont
conservs en Auvergne, dans l'Aubrac,

11
la
Margeride,
Forez.
d'endmiques palognes spciaux, les endmiques nognes sont surtout de souche mdio-europenne.
n'existe pas
dtaille
Nous devons laisser provisoirement en suspens la subdivision du district auvergnat, moins bien connu dans son ensemble que les deux districts mridionaux.
Quant la question trs discute de l'origine des espces, nous esprons avoir pu montrer que le Massif Central de
204

et
France n'est
ne peut pas tre

p. 3a).
un
des centres les plus impor-
tants de cration des espces vgtales
comme
Beille
.
le
pensait
M. Meyran (1894,
un
carrefour,
suivant Lecoq
comme
que
seul
tabli
les
D'autre part, ce n'est pas seulement

et
M.
se seraient
runis des migrants venus de tous les cts

ces auteurs, qui citent
neiisis,
Contrairement
nous avons
endmique YArabis cebenmontagnes du Massif Central

d'espces, de sous-espces et
possdent un
nombre remarquable
de varits spciales. Ces montagnes sont un centre de dveloppement de second ou de troisime ordre, relativement jeune,
il
est vrai, et
bien infrieur cet gard aux Alpes, aux Pyr

la
nes,
aux Carpathes,
cte
atlantique,
mais nettement
caractris pourtant et suprieur
aux territoires environnants et aux autres montagnes de l'Europe tempre et tempre-froide.
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TABLE ALPHABTIQUE
des principales espces traites dans
le
lexlc
(i).
Ahics alba
Mil!., io4, 117, 167-9, 181.
Alcheniilla conjuncla Bab., 172.
189, 192, 190.
Acer Opaus
Mill., 78, 85.
Achillea pyrenaica Sibth., 174, 220.
Aconitum Anthora L., 171. Lycoctunum L., 171.
demissa Buser, 199. Buser, 180, Lapeyrousii Buser, 219. pcdlens Buser, 172. Buser,
flabellata
saxatilis
190.
172.
Napellus L., 171.

(L.) J.
Alisma natans
L.,
120, i35,
g3.
142.
Idenocarpus complicatus
ssp.
Guy
Br.-
Allium flavuin
L.,
commutatus
(Guss.)
Bl. var.
calcareomonlis Br.-Bl.,
23 7
senescens siculam suaveolens

rum
ursinum
L., 170.
L., 43, 71, 74.
Jacq.
ssp.
ericelo-
Adenostyles Alliance (Gouan) Kcrner,

i74. 199-
(Thorc),
L., 204.
n3.
204.
Adonis vernalis
L., 91, 90, 97.
Victorialis L.,
1G9,
Aethionema
saxatile (L.) B.
Br., 82,
Allosurus crispus (L.) Bohl., 1G9, 2o4.
85, 86.
Alopecurus
Ayrostis canina L., i4g.
seqiialis Sobol., i5i.
gcniculatus L., i4g.

7G.
ericelorum Praub
rupeslris Ail.,
et
Bouv., 112.
19(3.
ALyssum macrocarpum DC.,

serpyllifolium Dcsf., 72.
iS3,
Air.i
Schleicheri Jord., 1G9.

setacea Curt.
,
spinosum
L.,
76.
112.
Anagallis crassifolia Tborc,

lenellu L., 12G,
1
n4.
priecox L., 128, i35, 142.

L.,
39
Ajuga pyramidalis
170.
Anarrhinum
180,
bellidifolium (L.) Desf.,
Alclianilla alplna L., 186.
J25, i3o, i4ij i43.
basullica
Buser,
172,
ao4,
Anchusa sempervirens
182.
L.,
121,
122,
24o.
mi Les Cryptogames,
dans
les
I
isl
es
les espces de moindre importance H deux <nloniie< ne sont pas numres.
celles iigurant
Andromeda
iG3.
poliifolia
L.,
i5o,
ibh,
Athamanta cretensis L., 173, 178. thyrium alpestre (Hoppe) Nyl., 1G9.
Atriplex glabriuscula Ediii.,
Androsace rosea Jord.

219.
et
Fourr., 189,
arenarium Woods.,
n3, n3.
i35.
Anmone
alpina L.,
19/i.
Angclica heterocarpa Lloyd, n/|.
Avenu albinervis Boiss., montana Vill., 18A.

82.
112.
Anthmis monina (DC.) Rouy,
Triumfetti (Ail.)
DC,
83.
sulcata J.
Gay, 112, 122.

19G.
versicolor Vill.,
Anthericum planifolium
ia3,
1/12.
(L.)
Vand.,
Ballota frutescent (L.) Woods,
22G.
ilxi.
Anthirrhinum Asarina Anthyltis montana L.,

Antinoria
112.
L., 216.
Uarbonva preecox R. Br.,

Bartsia alpina L., 195.
Pari.,
12I1,
82, 85.
agrostidea
(DC.)
Belula nana L., .i5o, i5G.
pubescens Ebrb., i5i, i52, 181.
Apium inundatum
(L.)
Rclib.,
12/1,
Bidens radiatus Thuill., 1G0.

Bisculella arvernensis Jord.,
2/1 1.
i35,
i/i3.
repens (Jacq.) Rchb.,
12/I,
i35.
grdnitica Bor., 2^1

intricata Jord.,
Aquilegia Kitaibelli Schott., 43, 81.

Arabis alpina L., 171. brassiciformis Wallr., 171.
2/1 1.
Lamottei Jord.,
2/J2.
Botrychium Lunaria Sw., 169.

matricarisefolium
1
cebennensis
DC,
238.
1/I6,
R.
Br.,
i49>
Arctostaphylos Uva-ursi L.,
170.
55.
Arenaria capitata Lamk., 77.

L.,
Brassica Cheiranthus
Koeh
ssp. arvera/i.
cinerea DC, 227, 234. hispida 227, 228, Lam., ligericina Lee.
23/i.
nensis (Bouy et Fouc.),
Brunella hastfolia Brot.,

227,
21G.
l\o.
et
Bapleurum fruticosum
L.,
228,
2oli.

---
modesta Duf.,
72.
longifolium L., 173, 2i3.
ranunculoides L., 230.
montana
L.,
118,
122.
Armeria juncea de
228, 234,
Gir.,
226,
227,
Calamagrostis lanceolata Botb, i5i.
Malinvaudii Coste
L.,
et Souli, 227.
neglecta (Elirh.) Fl.-W., 160. (Schrad.) Host 169.

varia
,
Arnica montana Arrhenatherum Thorei (Duby) Desm.,

1 7/1, '180.
Calamintha grandiflora
L., 83.
Callitriche truncata Guss.,
n3.
i83,
ig3.
112,
122.
(Ait.)
Calluna
S\v.,
vulgaris L.,
116,
1 1
Aspdium irnudum
112.
Caltha palustris L.,
i5G, i64174.
Asplenium
fontanum
(L.)
Bcrnb..
Campanula
latifolia
L.,
169.
lanceolatum Huds., 126.
recta Dulac,
17/1.
speciosa Pourr.,
latifolia
216.
marinum
viride
L.,
i3i,
i35.
1G9.
Cardamine
Vabl., 2i5.
i85.
(L.)
septentrionale CL.) Iloim.,
resedifolia L.,
Huds.,
169. 2o4.
Canin as Personata
21 3.
Jacq.,
17/i,
\slrr al [>i nus L.,
Aslroijolus
bayonnensis Lois., i3.

173.
vivarensis Jord.,
al rla
2 '12.
Astrantia
major L., minor L.. 197.
Carex
L.,
19G.
binervis ?m., 122, i3i, i35.
Astrocarpus sesamoides Duby; 77.
braehystachys Schrank, 1G9.
DANS LE MASSIF CENTRAL DE

Carex chordorrhiza
iG4L.. i5o, i5i, i52,
ERAV
2 73
iôchlearla anglica L., i35.
curvula AIL, 196, 202. diandra Schrank, 162, 162, distachya Desf., i4g.
- echinata Murr.,
- frigida
Ail.,
dahica L.,
i35.
et
pyrenaica (DG.) Rouy

i53.
Fouc,
i63.
Cloglossum albidum
170.
viride
(L.)
(L.)
Hartm.,
ik$,* i52.
20/1.
i85,
162.
Hartm., 170, 180.
- fusca
Ail.,
Comarum
1G0. i50.
palustre L., 149, i5i, i53,

i5G, i63.
Heleonastes Ehrh.,
i55,
injlata Huds.',
1/19,
Conopodium denudatum (DC.) Koch,

124, i35, i43.
lvigata Sm., 128.

lasiocarpa Ehrh., i5i, i52, i63.
ligerica J.
Coryddlis claviculata (L.) DC.,
119,
Gay. 110, t35.

i49,
^35.
- lunosa L.,
i5i,
iG3.
1/12.
intermedia (Ehrh.) Gaud., 171.
Mairii Coss. et Germ., i23,

i5i,
1
Cotinus Coggygria Scop., 178.

Cotoneaster integerrima Medik., 172,
236.
- paucijlora L., 1/19, - strigosa Huds., i35.

trinervis Degl.,
5^.
n3.
- vaginata Tausch., i5o, i53, 1G2.
Carlina acantliijolia L., 83.
acaulis L.,
174.
83.
Cynara Pourr.,
Carum
verticillatum (L.) Koch, 120.
Centaurea nigra L., 125, i35.
intermedia Coste, 23G. Crpis albida conyzifolia (Gouan) D. 188. lampsanoides (Gouan) 175, 218. mollis (Jacq.) 175. paludosa (L.)Moench, 170.
Vill., 80.
T.,
Frl.,
Ascii.,
pectinata L., 83.

(Mill.)
Crocus albijlorus
DC.,
Kitt.
Centranthus angustij olius

83, 85, 178.
170.
nudiflorus Sm., 170, 21 5.

et
Cyclamen repandum Sibth.

L., iS3, 204.
Sm.,
Cerastium alpinum
lh.
Piii
Desm., 81.
173.
Cypripedium Calceolus
"Dabcecia
polifolia
L., 170.
tetrandrum Curt., 128.
Chserophyllum aureum L., hirsutum L., 173, 2i3.
Don,
n3.
R.
et
Deschampsia
L., 1/49.
discolor
142.
Sch.,
Chrysosplenium alterniflium
opposilifolium L., 124,
i35.
flexuosa

112,
122,
(L.) Trin., iS3, 198.
Cicendia filiformis iLam.) Delarbrc.

12G.
Dianthus csius Sm., 171, 212. Girardini Lamotte, 241.

graniticus Jord.,
?.4o.
pusilla
i43.
(Lam.)
Gris.,
122,
124,
hyssopij'olius L., 80, 85.
Cicerbita alpina (L.) Wallr., 170.
Plumieri Qircsea alpina intermedia

Cirsium
Digitalis lutea L.,
(L.) Kirschl.,
174.
125.
;
piirpurea L., 125, 128, i3i, i33

i35, i43.
L.,
172.
'
Ehrh.,
173.
Diplotaxis erucoides (L.)
Erisithales
(Jacq.)
Scop.,
174, 2l3.
rivular.e (Jacq.) Ail.,
174.
humilis Gr. Godr., 228, 229. Doronicum austriacum Jacq., plantagineum Lamk., 126, i33
174.
DC,
61.
tuberosum
Ail.,
n5,
121, 122.
Draba
Cistus hirsutus
Lamk., n4.
aizoides L., 171.
incana L., 162.

18
Braun-Cla^quet.
974
L ORIGINE ET
L.,
I.?:

Fagus
silvatica
Dryas octopetala
i4g, 201.
i56, 196.
L.,
4i,
43,
5o,
Go,
Dryopteris Lonchilis (L.) O. Kuntzc.
GG,
io4,
117,
1G8,
L.,
181.
Fesluca
dumetorum
112.
(Vill.)
spadicea L., 80, i83.
J&latine
Bronchohi Clav., n3.

myosuroides
Fritsch,
Fritillaria
pyrenaica L., 169, 189, 2i5.
Elyna
157.
Galeopsis dubia Lecrs, 126.

L., 149, i56.
Empetrum nigrum
172.
Galiurn arenarium Lois.,
n5.
Epilobium alpestre (Jacq.) Krocker,
asperum Schreb.
hercynicum
i43, 242.
ssp. anisophyl-
alpinum L., alsinifoliurn Durii Gay,

- lancolatum
126, i3g.
187, 199, 204.

Vill.,
lutn (Vill.) Briquet, 195.
Weig.,
ssp.
125,
i35,
199.
172, 219.
Sebast.
ri
Mauri,
Mollugo L.
Gall.)
neglectum (Le
Rouy,
.11 5.
nutans Schmidt, palustre

L.,
182. i53.
selaceum Lamk., 74.

117,
Genista anglica L.,

i33,
i35, i83.
L.,
119,
i3i,
1/19,
Epipogium aphyllum (Schmidt) Sw.,

170.
pilosa
124,
i3i,
i35,
1/12,
Erica
ciliaris L.,
11/1,
122.
cinerea
i35,
L.,
116,
121,
i33,
i83.
i83, 193.
purgans
.sagittalis
L., 77, 87, 117,

L.,
i83.
i83.
126,
13g,
tinctofia L., iS3.
lusitanica Rud.,
n4
ii/i.
Gentiana cmnpcslris L., 170.
mediterranea L.,
11G,
i/|3.
- Tetralix L.,
121,
122,
i3i,
i35,
i36,
Clusii Costei lutea
Perr. et Song., 201, 235.

Br.-Bl., 200, 2o5, 228, 235.
L.,
170.
vagans
L., 120, 122.
- verna L., 173. 201.
Erige ron
al pin
us L.,
196.
Granium pluvuin
L..
172.
Erinus alpinus L., 173.
Gtum
1/19,
rivale L.,
i53.
Eriophorm angustifolium Rotb,

i52,
1G/1.
Globularia cordifolia L., 174, 179-
vaginatum L., 1/19, i52, i5/i. Erodium bipinnatum (Gv.) Willd..

1
silvaticum Pourr., 77.
nana Lamk., 174, 216.
Glyceria Foucaudi Costc,
n3.
13.
Eryngium viviparum J. Gay, n'i. Erysimum aurigeranum Timb., 2i5.

Erythrssa capitula Willd.,
ii'i. ii/i.
Gnaphalium norvegicum Gunn., i4osupinum L., i83, 196. Gymnadenia odoratissirria (L.) Rich.,
ehloodes (Brot.) G. G.,
ramosissima
(Vill.)
Pers.
ssp.
Morierei (Corb.) Rouy, Il4-
Heleocharis multicaulis Sm., 12G. (Lamk.) alyssoides Heliahtherttum

Vent.,
120,
122,
i32.
scilloides (L.)
Chaub., n4.
EupJiorbia hiberna L., 120, 122, i33.

porllandica L.,
Uelleborus ftidus L., 124, i4'*.

Hibiscus roseus Thorc, i33.
n3.
Euphrasia alpina Lamk., 197. cntalensis Chab.. 243.
IHcracium albogilvum Jord.. 237. albulum Jord., 237.
nemorosa
Pers.,
126,
i43.
salisburgensis Funb, 174.
amplexicaule L.. 1-0.
auraniiacum
L..
210.

Hieracium bifidum Kit., 23G. cantalicum A. -T., 2.43.
275
chalybum A. cinerascens Jord., 236. columnare A. 243. cymosum L. var. arvernense

-T.,
2/10.
Jasione perennis L., 125, i3i, i43.
Juncus squarrosus
L., 149, i52, i55.
trifidus
L.,
i85, 189,
199, 202.
Juniperus Sabina L., 178.
-T.,
nan (Willd.)
Briq., 184.
Rouy, 243.
Kernera
11 5.
saxatilis (L.)
Rchb., 171, 179.
eriophorum Saint- Amans,

glanduliferum Hoppe, 197. halimifolium Frl., 238.
Kleria ulbescens DC., 112.

LiUserpitium Nestleri Soy.-Will., 79.
juranum (Gaud.)
- lanceolatum
Vill.,
Frics,
175. 2i3.
- lactucifoluim A. -T., 175,

175.
prutenicum 173.
Siler L.,
L.,
n 4.
g3.
Lathyms albus
- Lecoqii
Gr. Godr., 23g.

17F).
Kilt..,
cirrhosus Ser., 73.

palustre L.,
i/j6,
lycopifolium Frl.,
Ledum
1G1, 164.
- onosmoides Frics, 175. - puUidum Biv., 175, 206 - Peleterianum Mrat, 175.
Lrontodon pyrenaicus Gouan, 188. Lepidium graminifolium L., 60.

heterophyllum Benth., 119, 122,
i3o.
pilijerum Hoppc, 197. prenanthoides Vill., 175.
Ligularia sibirica L.,

162, 164.
1/17,
i5o,
i5i,
pullatum A. -T., 21S.
pyrenteum Rouy, 175,

pyrrhantes N.-P., 2i3.
217.
Ligusticum
Mutellina
(L.)
Crantz,
182, 2l3.
remotum
saxatilc
Jord.,
220.
Lilium pyrenaicum Gouan, 170, 2i5.

Linaria arenaria DC., 11 5.
Vill.,
17.5.
- sonchoides
stelligerufn 225, subalpinum A. utnbellatum 238. vogesiarum Mono-.,

Frl.,
-T.,
A. -T., 218.
spartea
(L.)
Hoffm.
et
et
Link,
228.
17!").
L.,

i3o,
11 5, 122.
striaia
Lam.
DC.,
62..
thymifolia
DC, n5.
17!").
Liiin borealis L., i65.

Listera cordata (L.) R. Br., 170.
Hypericum
helodes
L.,
124,
i33, i/j2.
- hyssopijolium
Lithospermum diffusum Lag.,

Vill.,
78.
n.\.
Gastonis Benth.,
n/,.
linariifolium Vahl., 120.

172.
Lobelia
t.v>,
- maculatum Cranlz,
piilcJmim
i35,
i/j2.
L.,
i2
),
i3i,
Richeri
Vill.,
172,
2i3.
urens 121, Lonicera alpigena crulea nigra

L.,
L.,
i
Dortmanha
L.,
12G, i35.
i3a.
122, 129,
L.,
174.
17I.
L.,
7 4.
Luzula Desvaua-ii Kunth, i83, 219.

Iberis Costei Fnuc. et
Rouy,
2.37.
luzulina (Vill.) D. T. et Sarnth.,

169.
^Prostii Soy.-Will., 237.

saxatilis L., 81, 85, 86.
spicata
(L.)
Lam.
et
DC,
et
i85,
lex
Aquifolium
L., 116, 12G, 127.
204.
Isotes lacustris L.,

variabilis (Le
i5i, r56, 162.
sudetica (Willd.)
i49, 1G9.
Lam.
DC,
Grand) Rouy, 112.
Lysimachia
Jasione humilis Pers., 189, 218.
Braun-Blaisquet.
nemorum
L., 126, i35.
thyrsiflora L..
i5i..
18.
276

(L.) Say., i5i.
Malaxis paludosa
orrliis SGonbucinus L., 170.
Meconopsis cambrica L., 118.
Ornithopus perpusillus L.
i53,
(J)ul'.),
ssp. rnspun
Wenyanthes
i56.
trijoliata
L.,
i4g-
11 3.
Mi'um athamanticum Jacq., 12G.
Omhanche. Hederse Duby, 12G. liapum Genistae 'huUl.,
125,
Mibora minima
(L.) Desv.,
123,
,
1/12.
i43.
Minuartia condensata (Presl.), 81
236.
Oxycoccus
quadripetalus
Gil.,
i46,
Diomedis
Fiinkii
Br.-Bl..
71.
17.1.
i5i, i54 5 i, i56, 164.
.Tord.,
iinijlora
(L.)
Schinz
el
Thell.,
Pseohia peregrina
Mill.,
43, hi.
170*
170, 2l3.
Paradisia Liliastrum (L.) Bert.,
recurva (Ail.)
[85,
Schinz
el
Thell..
180.
189,
202.
Parohychia polygonifolia
l'nssrriiiii
DC,
i
76.
rostrata (Fenzl.) Bchb., 80, 230.

stricto (Sw.) Iliern, i5G, 1G0.
iinctoria Pourret, 73.
Pedicularis comosa L.,
verna (L.) Hiern, i83, i85.

I...
Mhringia muscosa
171.
Joliosa
122.
17'L
s ".
L., 17
'1.
verticillala L.,
197. 202.
t
Wolopospermum
(L.)
pl-ponnesiacum
79.
Pelasites albus (L.) Grtn.,
'1
Koch,
Peucedanum gallicum
u3.
t
Latour.,
120,
Muscari Lelievrei Bor.,

\lynsiilis
alpestris
Schmidt.,
.1
sttvatica (Ehrli.)
Hoffm., 195.
lancifolwm Lange, ii'i. Ostruthium (L.) Koch, 173.
Myrica Cale L., 12G, i3i, i35.
l'hU-iun
alpinum
L..
kj'i.
Myriophylhim Donos,
Norcssus
rnontanum
2/40.
Martr.-
Phyllodoce crulea (L.) Salisb.. i46,

159, 1G2.
Phyteuma Charmelii
IiiiIIiocoiHiiik
L.,
n3.
refleoms Brot..
stricto,
u3.
i83, 193.
(L.)
'1
tardas
L.,
Vill., 79.
gallicum F. Schultz, 24o.
hemisphsericum
orbiculare L.,
L.. 187. 199.
174.
Narthecium ossifragum
i23,
i3i
,
Huds.,
Pilularia globulifra L.. 12G, i3o.
i35,
2.
Pinguicula longifolia Bamond.
'1
Vepeta Nepetea
L.. 7I.
1
Nuph(ir
pumilum Sm.,
53.

el
219.
lusitanica L..
n5,
122.
vulgaris
L. 174.
ssp.
leptpceras
Odontites cebennensis Goste

li,
SouPirtus
(Rchb.),
237.
littorale
montana
93,
97-
Mill.,
1G9.
Bois?..
Omphajodes
Lehm..
11/1.
Piptatherum
virescens
91,
nanthe
Foucaudi Lachenalii Gmel. pucedanifolia

i/t3.
crocata L., i33,
i'i3.
Tesser.. 11/1. 122.

,
Plantage- alpina L.,
182.
195.
116.
Poil..
124,
i'h-
argentea Chaix, 82.

recurvata L., 84.
L., iS4,
Poa alpina
78.
20
\.
Onobrychis supina DC.,

Oiinnis fruticosa
L.,
I...
70.
csia Sm., violacea

1
194.
Bell.,
184.
L.,
rotundifolia
slriala
78, 85, 86.

78.
Polemonium cruleum
42
173.
Gouan,
T...
Polygala calcarea F. Schultz, 124.
Qrchis globosus
170.

Polygala
calcare
F.
Schultz
var.
livsa rubrifolia Vill.,
172.
\cantalicum
(Jord.
de
Puif.)
villosa L., 172.

1711.
Rouy
et
Fouc,
243.
Ilubus spec,
serpyllacea Weihe, 124, i33, i35.

verticillatum (L.) Ail.,
hamsemorus
radula
L.,
iG/f.
Polygonatum
170.
Weihe,
t35.
saxatilis L., 172.
Polygonum
Blstorta L.,
170.
l'uimcx alpinus L., 170.
viviparum L., i56, 19/1. Potamogeton prlongus Wulf.,

i53,
i56.
Potentilla aurea L., 187.
t5o,
aquaticus i53. AU., i-v. longifolius DC, i&9j rupestris LeGall., n3.
L.,
arifolius
i4<),
162,
caulescens L., 172, 179, 236.

Crantzii (Crantz)
Beck, 195.
Sagina nodosa
(L.) Fenzl, 160.
montana
sterilis
Brot.,
n3.
181.
(L.)
Garcke, 126.
L.,
pyrenaica
Rouy,
218.
saginoides (L.) D.T., 182.
Prunus Padus
Pulmonaria
Salix appendiculata Vill., 170.
Pterotheca sancta Schultz bip.. 61.

ai finis Jord.,
2/o.
120.
alpestre Lamotte,
azurea Bess., 170.

longifolia Bast., 120.
tuberosa Schrk., 125.

178.
atrocinerea Brot., 123. aurita i49, i52. hastata 194. herbacea i56, i83, 194. lapponum i5i, i52, i54, pentandra i4g, i5i, 102,
L.,
L.,
L.,
L., L.,
162. i55.
i5(i,
Pyrola uniflora L.,
phylicijolla
L.,
i5i,
102,
162,
Quercus coccifera
Ilex L..
L.,
56. 55, 56,
repens L.,
44, 47, 48, 5o,
1 4
50.
vagans And., i56.
63, 66.
pedunculata Ehrh.,
io4,
il,
60,
63,
Sarothamnus scoparius
4o.
Saponaria bellidifolia Sm., 72, 75. (L.) YVinuu..

124, i3o,
i35.
no,
io4.
III,
16.
?\i,
Quercus
sessiliflora
Salisb.,
60,
Saxifraga Aizoon Jacq., 186.
63,
m,
116.
Toza Bosc., ni. n3. 122.
androsacea L., 196.

bryoides L., i83, 196.
cebennensis
234, 236.
Bouy,
201,
228.
"Raniuiculus aconitifolius L.. 171.
hederaceus L., 118, i3i, i35, i42. hololeucus Lloyd, 122. 124. i3i. Lenormandi F. Schultz, 118,
122, 129.
tripartitus
Clusii
Gouan, 219.
L..
1
cuneifolia
171.
Geum
i5g,
L.,
13.
heraciifolia
W.
et K.,
i5o, i54-
DC., ii3.
160.
16/1.
Reseda Jacquini Bchb., 84-
Rhamnus
alpirta L., 78, 85, 178.
Rhinanthus Heribaudi Chabeii. 243. niiynchospora alba (L.) Wahl.. i49i64.
Hirculus L., 147. i56, 160,

hirsuta
L..
110.
hypnoides
Pi'osfii
L.. 119, 128. i33, i83.
Sternb..
228,
229,
2.34
Ribes petrteum Wulf., 171.
Rosa
coriifolia Fries, 172.
rotundifolia L., 171.

stellaris
L.,
L..
i53.
182.
186.
umbrosa
i63.
n3.
i5i.
162.
glauca
Vill..
172.
172.
Scheuchzeria palustris L.,
pendulina
L.,

Scilla Lilio-hyacinthus
L.,
118,
122.
Statice
verria Huds.,
n3,
i35.
Dubyxi
Gr. G.,
u4.
ovalifolia
Poh\, ni-
Scleranthus uncinatus Schur, 81.
Stipa Calamagrostis (L.) Wahl., 169,
Scorzonera purpurea L., 91, 92, 97. Scrophularia alpeslris J. Gay, 178,
216.
;
Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br., i35.
aquatica (L.) Huds., 125.
Teucrium uureum Schreb.,
Hoppei Koch, 82. Scorodonia L., n4173.

s
79.
Rouyanum
Coste, 237.
Scorodania L., 125, i35.
Scutellaria alpina L.,
Thalictrum aquilegijolium L., 171.

A3
minor
L.,
120, i4i
Vill.,
minus
L.
var.
Delarbrei
La-
Sedam
alpestre
186.
76.
motte, 242.
umplexicaule
DC,
Thesium alpinum
Thlaspi
alpestre
L.,
170.
Aiiacampseros L., 171.
L.
ssp.
arvernense
anglicum
L., 119, 122, i32, i35. L., 171.
Jord., 24o.
annuum
77.
brachypetalum Jord. var. vulca-
brevifolium
DC,
norum Lamotte,
i3o.
242.
Forsterianum Sm.,
124,
occitanicum Jord., 235.
hirsutum AIL, 124, i33, 142.

(L.)
Thorella verticillato-inundata (Thoir)

Briq.,
11 4-
Selaginella selaginoides
i9A-
Lamk.,
Thymus
(L.)
dolomiticus Coste, 238.
Selinum pyrenam
219.
Gouan, i53,
L., 171.
nitens Lamotte, 238.
Tozzia alpina L., 173.
Sempervivum arachnoideum
Trichophorum
i53.
alpinum
(L.)
(L.)
Pers.j
cu'vernense Lee. et Lamotte, 2^0.
Senecio adonidifolius Lois., 79.
bayonnensis Boiss., n5. Cacaliaster Lamk., 174, 210. Doronicum 188. leucopliyllus DC., 189. spathulifdlius DC. rvernenL.,
ssp.
sis
cspitosum
102, 161.
Hartm.,
i49>
Trientalis
Trifolium
199,
europa L., 1G1. alpinum L., 182,

202.
186,
Rouy, 240.
nudicaulis
(L.)
Serratula
DC
badium Schreb., 187. pallescns Schreb. var.

Trullius
arver-
79.
nense Lamotte, 197, 200. a43.
85, 80.
Sideritis hyssopifolia L., 85.
europus
L.,
171.
Tulipa australis Link, 83.
Sieversia
montana
(L.)
Spreng., 195..
XJlex europseus
Gallii
I...
Silaus virescens Boiss., 72, 75.
Silne
c&Liata
Pourr., 189.
saxifraga L., 80, 85, 178.
Thorei Duf., n3.

viridiflora L., 73.
Planch., Lagrezii Rouy, 110. nanus Sm., in, 112,

110.
ni,
112, 117, 119.
117.
119.
122.
Sorbus Aucuparia L., 181.
Aria Crantz, Cfiammmespilus

(L.)
Richteri Rony.
n3.
L., 179, i83.
178, 181.
(L.) Cranlz, 172.
Vaccmiiwn Myrtillus
uliginosum L.,
173, i83,
199.
Spira obovata
Statice
W.
K., 94.
S, i52, i56, i63,
Stachys alpinus L., 173.
binenosa Sm.,
u'i.
Vitis-idaea L., 170. 179, 192.

Valerina tripteris L.,
279
174.
Viola
tuberosa L., 84.
dica L., i53.

L.,
Veratrum album
169.
Tf/'f/oscimi Chaixii Vill., 83.
pulverulentum
Vill., 126.
epipsila Lcd., 9 lusitanien Brot., n4. Huds., palustris i4y, i53, sudetica Willd., 172.
1
/i
biflora L.,
172.
lutea
172.
L.,
ltj.
Keronica alpina L., i83, ig5.
fruticans Jacq., 187, 189, 202. em. Scop., 174. 149.

latifolia L.
Wahlenbergia hederacea
131,
122,
(L.)
Rchb.
128,
l43.
scutellata
L.,
Viburnum Tinus
I
L., 65.
'Keranthemum
Go, G2. 142.
cylindraceum
Sm.
icia
onobrychioides L., 84
L.,
Orobus
120,
i35,
iiiapertuin Willd., 60.
ERRATA
lise: Page 5(j, Fig. 4, Lgende prcipitations. Page 81, au lieu de uncinnatus, lisez : uncinatus. Page 84, au lieu de Jaquini, lisez : Jacquini. Page u3, Espces eu-atlantiques, ajouter Tamarix anglica Webb.
;
Pages
m,
n3, au
lieu de Tozza, lisez
Toza.
TABLE DES MATIRES

Pages
AYANT-PROPOS
CHAPITRE PREMIER. Aperu

A. S.
palobotaxiqi je
5
5
La vgtation
tertiaire
du Massif Central
les contres voisines
Le Quaternaire en France et dans
...
I<>
CHAPITRE DEUXIME.
Elments et territoires phyTOGOGRAPHIQUES

- Les lments phytogochaphiques du Massif Central de France ...
30
CHAPITRE TROISIME.
35 35
A. Elment mditerranen
1 Caractristique 2
phytosociologique et floristique
rgion mditerranenne dans
35.
Extension de
la
les
Cvennes mridionales
3
40
le
Les irradiations mditerranennes dans
Massif
4
.
Central et dans les contres voisines Immigration de l'lment mditerranen
46
dans
le
Massif Central
61 75
Les espces mditerrano-montagnardes
B. Elment aralo-caspien
1 Caractristique
87
et floristique.
. .
phytosociologique
87
2 Sous-lment
C.
sarmatique
90
98 98
Elment eurosibrien-boroamricain
1 Caractristique et subdivision
2
3
Sous-lment mdio-europen
Sous-lment europo-atlantique
104
105 145
4 Sous-lment circumboral
r>82
TABLE DES MATIRES

Pages
CHAPITRE QUATRIME.
La vgtation subalpine et alpine du Massif Central
166
167
A. Les orophytes subalpins

B. Les orophytes alpins
180
CHAPITRE CINQUIME.
Centrai
Les endmiques du Massif

223
247
RSUM ET CONCLUSIONS
BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE
255
271
TABLE ALPHABTIQUE DES PRINCIPALES ESPCES.
ERRATA
279
Socit
anonyme
de
l'Imprimerie A
Rey,
4,
rue Gentil, Lyon.
86025
oraun-oianquet, J./L origine et
Mil
le
devel
3 5185 00105 8617
GSTEfllERT&Co
(ALFRED HAFMFR)
^r*
^1
/'
..
.,
-**
3"*
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KaM

BRAUN-BLANQUET J., 1923 - L'origine Et Le Développement Des Flores Dans Le Massif Central de France Avec Aperçu Sur Les Migrations Des Flores Dans L'europe Sud-Occidentale

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suggre par mes

nivale des Alpes et sur les migrations pro-

bables de cette flore (1913).

gnral qu'aurait une tude sur

massif ancien, plac entre

du Massif Central de France. En effet, les deux chanes de montagnes

plus importantes de l'Europe, au carrefour de trois grandes

pour la conservation de certaines de certains groupements de vgtaux, soit pour

L ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

ilorisliques entre territoires divers.

de gobotanique historico-gntique se trouve dans

partie de ce territoire. J'ai tudi en particulier la vgtation

du Languedoc. Les premiers

rsultats de ces re-

cherches ont t prsents

thse de doctorat la Facult

des Sciences de Montpellier (19 15). Ds lors, les problmes se

suis efforc d'apporter

une bibliodans cette

lche laborieuse la critique ncessaire, excluant les indications

qui paraissent suspectes ou simplement douteuses. Toutes

que j'ai pu vrifier moi-mme un indiqu par un signe de certitude (!).

Pour donner plus de poids aux conclusions,

plantes vasculaires, mais

l'tude systmatique est

rencontre, en 1919, sur

reconnatre, et qui, jusqu' prsent, n'tait

Pyrnes que dans peu de localits d'Au-

outre, les inodes de reproduction et de dissmina-

liou facilitent l'extension des

Cryptogames et leur assurent un beaucoup plus tendu. Indicateurs trs

exacts de conditions stationneUes dtermines, leur valeur rcla-

simplement en noies infrapaginales.

videmment d'un grand

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

mais sur tous

tains faits auraient t souligns et plusieurs

rsultats des tudes faunistiques.

trop loin dans

sens pas assez comptent.

m'a paru sujet au lieu de

zoogographes, de leur ct,

queront aux problmes que nous venons de

vue ph\ togographique. Mon travail n'et gure

t possible sans le secours dsint-

nombreux confrres et amis. Avec un sentiment de profonde reconnaissance,

l'Institut Botanique de Montpellier.

fournissait la plupart des

bibliographie, cartes, herbiers.

Pavillard m'ont fait bnficier de

leur critique claire

m'ont en outre aid dans

point du texte franais.

confrres qui m'ont prt leur concours, je dois