Présentée par. Aprroches individuelle et populationnelle du système Busard cendré / Campagnol des champs

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1 THÈSE DE DOCTORAT DE L UNIVERSITÉE DE PARIS VI SPÉCIALITÉ: ÉCOLOGIE Présentée par ALEXANDRE MILLON POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR DE L UNIVERSITÉ DE PARIS VI INFLUENCE DE LA VARIATION CYCLIQUE DES PROIES SUR UN PREDATEUR Aprroches individuelle et populationnelle du système Busard cendré / Campagnol des champs Soutenue à Chizé le 5 juillet 2006 devant un jury composé de: Vincent BRETAGNOLLE CR CNRS, Centre d Étude Biologiques de Chizé Directeur de Thèse Jean CLOBERT DR CNRS, Laboratoire Souterrain de Moulis Examinateur Esa RANTA Professeur, Université de Helsinki, Finlande Rapporteur Raphaël ARLETTAZ Professeur, Université de Berne, Suisse Rapporteur Bernard CAZELLES Professeur, École Normale Supérieure de Paris Président de Jury

2 Si l on sait exactement ce que l on va faire, à quoi bon le faire? Puisqu on le sait, ça n a pas d intérêt. Il vaut mieux faire autre chose. Et dans un tout autre genre: Pablo Picasso A theory-free analysis is likely to be an interest-free analysis. Alan Grafen

3 UN GRAND MERCI Les deux premières lignes pour remercier l école doctorale Diversité du Vivant, successivement dirigée par Robert Barbault et Hervé Le Guyader. Quelques autres pour Patrick Duncan, directeur du Centre d Études Biologiques de Chizé, pour m avoir accueilli au sein de cette Unité Propre de Recherche n 1934 du CNRS. A Vincent Bretagnolle, bien plus qu un directeur de thèse. Si je ne devais retenir qu une chose de notre collaboration, ce serait son intérêt dévorant et communicatif pour tous les champs théoriques (ou presque) de l écologie et de l évolution. En bref, l intérêt pour la diversité, qu elle soit biologique, philosophique ou œnologique (même si ça manque un peu de Bourgogne ). Merci aux membres du jury: Raphaël Arlettaz, Bernard Cazelles, Jean Clobert et Esa Ranta pour l intérêt qu ils ont montré pour ce travail et par avance pour leurs questions sans complaisance. Je souhaite également remercier Xavier Lambin pour son enthousiasme et son soutien sans faille (malgré les nombreux séismes!) dans l élaboration de notre projet de recherche. Je n espère qu une chose maintenant, c est de pouvoir déguster à loisir une nouvelle bouteille de Moulin à vent avec toi Xavier et que tu puisses me montrer ce lek de Tétras lyre. Ca serait bon signe, ma foi. Merci aussi à Anders MØller pour m avoir donné l occasion d explorer les processus sous-jacents à la dynamique de populations d autres espèces de prédateurs. Retour aux sources, maintenant. Un grand merci à toi, Pascal Albert, pour ton abnégation sans faille et si «busarder» est une maladie transmissible, c est assurément toi qui me l as refilée (?). Merci aussi à Serge Paris et à l ensemble des ornithos champenois, tiens, notamment Jean-Christophe et Marie-Hélène Rocquet et puis Serge Garet au début. Benoît Van Hecke, Jean-Luc Bourrioux, Thierry Printemps, Marie-Françoise Canevet et Pierre Maigre. Bref le GepB (Groupe d études et de Protection des Busards) et plus largement tous les fadas qui sillonnent à longueur d été les plaines françaises à la poursuite des busards et des moissonneuses. En espérant qu ils ne soient pas trop déçus des résultats de cette thèse par rapport à la montagne de choses

4 pour lesquelles je les ai sollicités. Mais ce n est pas fini, ça va venir. Mention particulière à Alain Leroux, pour avoir eu la lumineuse idée de suivre ce fabuleux site de Rochefort, il y a plus de 20 ans maintenant. Et puis le terrain ça ne se fait pas tout seul. Alors merci à toutes les équipes qui se sont succédées avec pour mission de sauver ce qu il reste de biodiversité dans les plaines céréalières et de cavaler derrière outardes, oedicnèmes, ortolan(s), chevêches, petit-duc, alouettes, proyers, gorgebleues, cisticoles, huppes, cailles, kobez, busard pâle, émerillon, etc. Les citer tous ici? Impossible pour la simple et bonne raison que je ne les ai pas tous connus, mais qu il sache que j ai à présent une pensée pour chacun. Alors pêle-mêle, il y a Ghislain Dorémus, Franck Latraube, Jean-Luc Chil, David Madiot, Julien Nezan, Léopold Denonfoux, Thomas Cornulier, Carole Attié (miss tuyau 2004), Sébastien Dalloyau, Géraldine Mabille, Léopold Denonfoux, Alexandre Villers. Et pis les anciens Béatriz Arroyo en premier lieu, Marc Salamolard, David Pinaud ou Rodolphe Bernard. L analyse des pelotes a été effectuée par David X., merci à lui. Merci aussi à Sylvie Houte pour son soutien durant toutes ces années. Aaah!! la Société Écologique à Responsabilité Limitée Je ne sais pas ce qui nous a pris avec Cyril, Loïc et Pierre (respectivement Eraud, Hardouin & Legagneux) de faire cet OVNI. Et encore, que les participants se rassurent, ils ont échappé à beaucoup de choses! On a passé notre temps à se museler mutuellement le museau (à répéter 5 fois très vite). Un minuscule regret : qu on ait pas pu faire le film. Le scénario était pourtant ficelé Mais qu est ce qu on s est marré! En fait, tout a commencé dans un sauna traditionnel au fin fond de la Finlande, près de Jyväskylä (prononciation libre), avec la moitié du colloque ISBE 2004 à poil, et c est alors que Non, je vais nous épargner ça. Et puis parce qu il y en a plus que d autres, toujours, forcément: alors merci à Pierrot et Aurélie, David (c est lui qui a fait ce superbe croquis en couverture!), Loïc, Ghislain, les deux africains Marion et Simon, Lôran et Julie, Cyril et Marie, Diane. Bref, à Chizé, ce village d irréductibles, alors merci à toutes les gauloises, à tous les Gaulois et que l on conserve encore longtemps, le syndrome de l isolement, notre marque de fabrique. Un petit détour par Le Petit Genouillé pour un clin d œil à toute la famille Besson et à Ibis qui doit lézarder quelque part dans l herbe.

5 Et puis comme j assume totalement mes antécédents naturalistes, je ne vais pas me priver de remercier aussi Blanc-Violet, Rien-Vert (et oui de temps en temps, les marques tombent ) ou encore Blanc-Vert (t es encore en vie?) et Rouge-Orange (des busards) et pis Jaune-Noir, aussi Patate et Blackface (des outardes) pour m avoir fait partager un peu de leur intimité. Pour finir, à mes parents. Et à toi Carole pour avoir supporté tout ça, mais ça ne peut pas s écrire. Bon, ça c est fait et ça a été un réel plaisir.

6 TABLE DES MATIÈRES Première partie 13 INTRODUCTION La valeur reproductive: depuis l individu jusqu à la population Processus à l origine de la dynamique des populations Ressources alimentaires et réponse numérique Des interactions complexes avec la densité Exemples de dynamiques complexes: les populations cycliques Problématique et structure de la thèse 23 Seconde partie 27 MATÉRIEL D ÉTUDES & MÉTHODES Dans le genre Circus Le Busard cendré Circus pygargus dans le rôle du prédateur Contexte biogéographique de l étude Caractéristiques principales du suivi des busards Et dans le rôle de la proie : le Campagnol des champs Microtus arvalis Comportements liés à l alimentation chez le Busard cendré Les grandes lignes des analyses graphiques et statistiques 37 Troisième partie 41 RÉSULTATS COMMENTÉS Cyclicité de la proie Syndromes de cyclicité chez le prédateur Campagnol-Busard : un système non-interactif? Des difficultés d anticiper sa proie Ajustement et disponibilité d informations Variation naturelle des paramètres de reproduction Résultats expérimentaux Conclusions 60

7 TABLE DES MATIÈRES!"#$ Fisher / Hamilton / Trivers & Willard: différentes déclinaisons d un même concept De la variation de la sex-ratio chez les oiseaux Variation de la sex-ratio chez le Busard cendré: biais primaire ou ajustement secondaire? Variation de la sex-ratio en fonction de la disponibilité en nourriture 68 % Des généralistes sédentaires aux spécialistes nomades Mais comment font-ils ces nomades? Réponses numériques de Holling et Caughley Et la densité-dépendance dans tout ça? Fécondité, survie et recrutement Une réponse numérique du troisième type Réponses démographique vs. comportementale 84 % La dispersion: un phénomène capital mais complexe Variation cyclique des conditions environnementales et sélection de l habitat de reproduction Patron spatial de la proie Dispersion du prédateur 95 Dernière partie 101 CONCLUSIONS & PERSPECTIVES & ' ( Expression de la réponse numérique: interactions trophiques, contraintes et informations L émergence d une approche pragmatique ou intégrative Contexte spatial des populations, processus à large échelle et conservation Dynamique adaptative et régime cyclique 112 ~ RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ~ 115

8 TABLE DES MATIÈRES ~ Annexes ~ Annexe I: Rapaces Nicheurs de France 131 Annexe II: Comparative breeding biology of Hen Harrier and Montagu s harrier in north-eastern France: an 8-year study. 156 Annexe III: Variation in breeding success for a specialist predator: empirical and experimental evidences under highly variable natural prey availability. 170 Annexe IV: Nonlinear and population-specific offspring sex ratios in relation to high variation in prey abundance. 192 Annexe V: Predator population dynamics under cyclic prey regime: numerical responses, demographic parameters and growth rates. 202 Annexe VI: Does large scale spatio-temporal variation in prey predict predator dispersal pattern? 218

9 PROLOGUE Dans la vie, il y a deux types d hommes. Il y a ceux pour qui tout évènement est le fruit d une logique déterministe, et qui n échappe jamais à des règles parfaitement établies. A l opposé, il y a ceux pour qui les évènements ne sont que le pur fruit du hasard, partout et toujours. C est le challenge de toute discipline scientifique, depuis les mathématiques, la physique quantique, et jusqu à la biologie évolutive, que de réconcilier ces deux points de vue à première vue divergents, en démontrant qu ils sont finalement tout deux corrects (Pagels 1982, Hubbell 2001). L écologie peut alors se résumer au questionnement sur la part relative entre les processus de nature aléatoire ou déterminée, de leur variation dans l espace et dans le temps, le tout à la lumière de l évolution (Dobzhansky 1973, Krebs 1994).

10 INTRODUCTION Première partie INTRODUCTION 13

11 INTRODUCTION Bernard Alliez 14

12 INTRODUCTION 1-1. La valeur reproductive: depuis l individu jusqu à la population La focale utilisée lors d une prise de vue modifie substantiellement la perception que l on a du sujet photographié. Il en va de même en écologie, où l échelle à laquelle on étudie les patrons et les processus écologiques peut radicalement changer la compréhension d un système. Si d un point de vue évolutif, l entité ultime demeure le gène (Dawkins 1976), l individu qui porte ces gènes comme la population dans laquelle celui-ci interagit, demeurent néanmoins des entités pertinentes dans un cadre conceptuel à caractère écologique ou évolutif. Fisher est ainsi le premier à formaliser, dans son ouvrage The Genetical Theory of Natural Selection (1930), la notion fondamentale de la théorie de l évolution selon Darwin (1859): la valeur reproductive (Equation 1.1). Pour cela, il s appuie sur les statistiques développées pour les calculs du rendement de l assurance-vie (!), fonctions de la probabilité de survie des individus. Equation 1.1 mort e mx l naissance x b x dx La valeur reproductive représente la contribution d un individu à la génération suivante. Elle intègre la probabilité de survie l x d un individu à la probabilité de se reproduire b x au cours de l intervalle de temps dx. Pour les organismes à reproduction sexuée, les deux sexes doivent coopérer au moins momentanément et vont donc se partager la valeur reproductive de leur descendance. Par définition, la valeur moyenne des valeurs reproductives des deux sexes sera strictement égale (pourvu que la sex-ratio de la population soit à la parité) mais la variance pourra, elle, fortement différer selon le système d appariement en vigueur (Andersson 1994). La dynamique d une population peut se résumer à la somme des valeurs reproductives de l ensemble des individus qui la composent (Sutherland 1996). En outre, la valeur reproductive d un génotype n a de sens que lorsqu elle est comparée à celle des autres génotypes présents au sein de la population. A ce titre, dans l équation 1.1, le terme e -mx pondère la valeur reproductive d un génotype donné par le taux de croissance de la population. Fisher dénomme m le paramètre Malthusien, comme le niveau de croissance de la population, en référence aux travaux fondateurs de l économiste Malthus (1798) sur la dynamique de la population humaine. Un individu est confronté au cours de son existence à l allocation de ressources limitées à différents traits d histoire de vie, liés à la survie ou à la reproduction, si bien 15

13 INTRODUCTION que des génotypes avec une survie et une reproduction infinies n ont pu évoluer (Darwinian demons ; Law 1979). Les principaux traits démographiques soumis à ce genre de compromis sont i- le nombre de descendants, ii- l âge à la maturité sexuelle et iiil espérance de vie (Roff 1992, Stearns 1992, Futuyma 1998). Ce compromis résulte en une infinité de combinaisons possibles qui s observent dans la diversité des stratégies d histoire de vie développées au sein du Monde Vivant. A l échelle d un individu, on parle de valeur reproductive résiduelle quand un évènement de reproduction influe négativement sur la survie et/ou les évènements de reproduction futurs (Williams 1966). Au sein d une population, les individus vont différer par leur patrimoine génétique et par l expression ou la réalisation de celui-ci (phénotype). Certains individus possèdent des gènes leur conférant une probabilité de survie intrinsèque supérieure. De la même manière, tous les individus ne sont pas égaux quant à leur capacité de reproduction. La contribution d un individu à la génération suivante va donc dépendre de son génotype mais aussi de l interaction de celui-ci avec l environnement. Les conditions environnementales ne pouvant être considérées comme constantes dans le temps ou l espace, la valeur reproductive d un individu va dépendre de sa capacité à répondre à leurs variations. Outre les facteurs abiotiques (composition chimique, température, etc.), l environnement se compose de l ensemble des organismes vivants avec lesquels des interactions peuvent avoir lieu, que celles-ci soient de nature prédatrice, parasite, compétitrice, commensale ou mutualiste. Idéalement, le succès d un génotype particulier est donc à intégrer sur l ensemble de la gamme de variations environnementales Processus à l origine de la dynamique des populations Pour bien comprendre le fonctionnement d une population, il faut de l espace et du temps. Il faut de l espace tout d abord afin d appréhender l échelle des processus impliqués dans la variation des effectifs de la population. La structuration dans l espace joue un rôle prépondérant dans la dynamique des populations. Comme l étude de la valeur reproductive individuelle prend tout son sens lorsque elle est intégrée à l échelle de la population, l étude d une population gagne à être intégrée à l échelle supérieure, celle de la métapopulation (Hanski 1999). Le concept de métapopulation formalise l hétérogénéité spatiale sous la forme de sous-unités de taille variable, mais aussi et surtout de dynamique variable, en fonction des habitats dans lesquels elles se trouvent. La vision contemporaine en la matière a peu à peu délaissé l image d une une matrice homogène au profit de celle d une mosaïque où la réalisation moyenne des valeurs reproductives individuelles varie. La dynamique globale des différentes populations prises séparément ou comme un tout, dépend alors des flux d individus qui s opèrent à différentes échelles (Levins 1969, 1970). Ainsi, la prise en compte de ces échanges a 16

14 INTRODUCTION radicalement changé la vision du fonctionnement des populations dans l espace, révélant la dispersion comme un phénomène fondamental en écologie (Krebs et al. 1969, Levins 1970). En fait, pour bien comprendre une population, mieux vaut en étudier deux. Ou plusieurs, afin de quantifier les niveaux d échange entre elles d une part, mais aussi pour mesurer les différents paramètres démographiques au sein de contextes environnementaux contrastés. La trajectoire d une population dépend des conditions écologiques ou environnementales qu elle rencontre, c est-à-dire des facteurs influençant les processus démographiques à l échelle individuelle. La distribution et l abondance des espèces fluctuent en réponse à ces variations. Sous le terme conditions environnementales est regroupée une variété de facteurs (revues in Krebs 1994, Newton 1998, Begon et al. 2005), rapidement esquissés ci-après. L influence des conditions climatiques sur la dynamique des populations a très tôt été mise en évidence. Des conditions adverses prolongées (période de gel, régime pluvieux, couverture neigeuse, etc.) peuvent affecter négativement la survie (Altwegg et al. 2003, Nicoll et al. 2003) ou la capacité reproductive des individus (Greenwood & Baillie 1991, Lourdais et al. 2002). En outre, les rapides modifications climatiques actuelles observées à l échelle planétaire induisent de profondes modifications sur la distribution (Pearson & Dawson 2003), la phénologie (Both et al. 2004, Barbraud & Weimerskirch 2006) et l abondance (Barbraud & Weimerskirch 2003) de nombreux organismes. Ces changements ont un impact différent selon les espèces considérées, le plus souvent négatifs (Visser & Both 2005), même si des effets bénéfiques peuvent parfois être observés (Jenouvrier et al. 2005). Pour bien comprendre une population, il faut aussi évaluer les populations d organismes avec lesquelles les individus qui la composent interagissent de façon privilégiée, que ces interactions soient de nature antagoniste, commensale ou mutualiste. La dynamique d une population est ainsi affectée par le niveau d interactions antagonistes avec différents ennemis naturels, prédateurs ou parasites. La prévalence de parasites (Brown & Brown 1992), comme la pression de prédation (Summers & Underhill 1987), au sein de certaines populations sont à même d affecter significativement leur dynamique. Si un prédateur (ou un parasite) a évidemment des effets délétères directs sur la survie de sa proie (hôte), sa densité (ou prévalence) peut également affecter le comportement de cette dernière. Deux exemples pour illustrer ce phénomène: l infestation parasitaire des falaises de reproduction peut conduire à la désertion de celles-ci par les Mouettes tridactyles Rissa tridactyla (Boulinier & Lemel 1996), tandis que la densité de loup Canis lupus engendre un changement d habitat chez le Cerf élaphe 17

15 INTRODUCTION Cervus elaphus (Creel et al. 2005). De façon ultime, la pression de sélection exercée par la prédation semble une force évolutive majeure, en grande partie responsable de la variation des traits d histoire de vie, au moins chez les oiseaux (Martin et al. 2000, Ghalambor & Martin 2001, Doligez & Clobert 2003) Ressources alimentaires et réponse numérique Enfin, des facteurs listés ici, sans doute est-ce la disponibilité en ressources alimentaires qui a reçu le plus de supports empiriques (revues in Martin 1987, 1995, Newton 1998). Les ressources alimentaires constituent un facteur limitant pour nombre d organismes en milieux naturels et peuvent avoir un impact considérable sur la dynamique de certains organismes. Ainsi, sur l Archipel des Galápagos, la productivité végétale est soumise à des variations dramatiques en fonctions des cycles climatiques El Niño/La Niña. Plusieurs espèces de pinsons de Darwin (passereaux granivores) sont capables de mener à bien deux reproductions par an lorsque la production de graines est particulièrement fructueuse, tandis les années sèches, aucune reproduction n est menée à son terme (Grant et al. 2000). Le concept de réponse numérique traduit la capacité d un organisme à répondre en termes démographiques à la variation d une ressource. Initialement proposé dans le cadre des relations proie-prédateur (Solomon 1949), il peut néanmoins s appliquer à la dynamique de tout organisme en réponse à la variation d une ressource. Cette réponse à la disponibilité en ressources, par exemple alimentaires, peut donc s exprimer de différentes façons (Redpath & Thirgood 1997): i- par la variation de la survie. Le prédateur peut directement être affecté d un point de vue physiologique ou indirectement par la modulation de la prise de risque quant à l acquisition de cette ressource (susceptibilité accrue à la prédation par exemple) ; ii- par la réalisation de la reproduction. Un niveau d abondance supérieur des proies s accompagne d une augmentation du succès reproducteur mais peut également augmenter la proportion de la population capable de se reproduire (en avançant l âge de première reproduction par exemple) ; iii- par la sélection de l habitat pour traquer les sites où l abondance des proies est maximale. La sélection d un habitat peut être réalisée à deux échelles spatiotemporelles emboîtées: en recherchant l habitat le plus favorable pour mener à bien une reproduction (phénomène de dispersion) et une fois installé, un individu pourra rechercher, à l intérieur de son territoire, les terrains de chasse où ces proies sont les plus accessibles. 18

16 INTRODUCTION 1-4. Des interactions complexes avec la densité Pour bien étudier une population, il faut aussi du temps. L identification des facteurs limitants pour une population donnée est une chose relativement aisée et les facteurs précédemment cités ont tous fait l objet de quantités d études, empiriques ou expérimentales. La difficulté, donc l intérêt, réside plutôt dans la hiérarchisation de ces facteurs puisqu il apparaît comme raisonnable de considérer que tous jouent un rôle dans la dynamique de la plupart des organismes. Un facteur noté comme fortement limitant une année peut finalement s avérer avoir un impact négligeable si l on considère la dynamique de la population à long terme. Plus encore, ces facteurs peuvent potentiellement interagir, entre eux ou avec la densité de la population, pour donner lieu à des dynamiques complexes (Coulson et al. 2000, 2001, BjØrnstadt & Grenfell 2001). Les facteurs influant la dynamique d une population sont catégorisés en deux grands types selon qu ils agissent sur les processus démographiques de manière indépendante (on parle alors de limitation) ou dépendante de la densité de la population (on parle alors de régulation) (Murdoch 1994, Krebs 2002). Cette distinction s avère d une importance capitale dans la gestion des populations, quelqu en soient les objectifs: la conservation d espèces menacées ou le contrôle d espèces invasives (Caughley 1994, Choquenot & Parkes 2001, Sutherland & Norris 2003). La densité-dépendance est un concept fondamental en écologie des populations et traduit la relation négative entre un trait démographique et la densité de la population où il s exprime. Un même facteur peut être limitant ou régulant selon les cas. Lorsque la densité-dépendance s exerce avec un effet retard (non direct), elle peut provoquer une oscillation cyclique dans la dynamique de la population. L influence de la densité peut également s avérer positive on parle alors de densité-dépendance inverse ou effet Allee (Allee et al. 1949). Plus rarement observé, ce phénomène traduit alors notamment la difficulté que rencontre les individus à s apparier dans des populations à très faible densité (revue in Courchamp et al. 1997). L observation d un patron de densité-dépendance ne renseigne néanmoins en rien sur le ou les processus impliqués. L augmentation de la densité d une population est par exemple fréquemment accompagnée d une baisse de la fécondité, mesurée au niveau de la population (Ferrer & Donazar 1996, Both & Visser 2003). Cette fécondité densitédépendante peut être le fait d une augmentation de la compétition entre individus ou bien d une augmentation du taux d occupation d habitats moins favorables (Kluyver & Tinbergen 1953, Fretwell & Lucas 1969). Dans le premier cas (hypothèse d ajustement individuel), tous les individus sont affectés de façon similaire, tandis que dans le second (hypothèse de l hétérogénéité de l habitat) les individus occupant les meilleurs habitats 19

17 INTRODUCTION verront leur fécondité inchangée (Ferrer et al. 2005). La mise en évidence de la densitédépendance va par conséquent dépendre de l échelle spatiale à laquelle le phénomène est observé. La prise en compte de la structure de la population (en terme d âge, de sexe ou de qualité individuelle) est aussi d une importance capitale dans l étude de la dynamique des populations. Chez le Mouton de Soay Ovis aries étudié sur l archipel de St Kilda (Écosse) par exemple, les animaux se montrent sensibles aux conditions climatiques hivernales lorsque la population se trouve à forte densité (Coulson et al. 2001). Cette susceptibilité est néanmoins très différente selon le sexe et l âge des individus. Ainsi, à taille de population égale, les prédictions sur la trajectoire de la population vont fortement diverger selon la structure de la population. D autres traits que la fécondité ou la survie peuvent répondre aux variations de la densité de la population et/ou des ressources disponibles. Ainsi, les femelles de Cerf élaphe Cervus elaphus manipulent le sexe de leur progéniture en fonction des conditions météorologiques en hiver, mais cette manipulation ne s opère uniquement lorsque la population se trouve à faible densité (Kruuk et al. 1999). Ces deux exemples se réfèrent toutefois à des études confinées à des populations insulaires (hermétiquement closes) et qui plus est dépourvues de prédateur. Si de tels modèles apportent grandement à la connaissance des mécanismes de régulation des populations, le caractère général des patrons observés et leur application pour des systèmes naturels plus complexes et soumis à des pressions supplémentaires (notamment la prédation), reste à évaluer. Les processus à l origine de la densité-dépendance peuvent être d origine trophique et résulter d une compétition entre individus pour l accès à une ressource déplétée. Dans ce cas, la principale assomption requise pour invoquer la densité-dépendance est que la ressource utilisée par la population (nourriture, site de reproduction, etc.) ait un taux de renouvellement constant et que sa consommation, au moins à un moment donné, soit supérieure à ce taux de renouvellement. Un patron de densité-dépendance peut également découler d interactions à caractère social entre les individus. La compétition par interférence liée à des ressources trophiques, ou bien à des ressources par nature non divisible (comme un partenaire ou un habitat particulier dans le contexte de la reproduction) peut également générer un patron de densité-dépendance. C est le cas par exemple du Balbuzard pêcheur Pandion haliaetus en Corse, où l augmentation de la densité locale implique un niveau important d interactions préjudiciables à la fécondité, donc au taux de croissance de cette population (Bretagnolle et al. MS). Ce processus comportemental a pour origine la forte limitation de sites propices à la nidification. 20

18 INTRODUCTION Finalement, un patron de densité-dépendance peut découler de plusieurs processus, non exclusifs, ou même n être que le produit artificiel de la covariation entre une ressource autocorrélée dans le temps et un consommateur capable de réagir rapidement en fonction de celle-ci (Williams & Liebhold 1995, Tremblay et al. 2003). La reconnaissance universelle de l existence du patron de densité-dépendance entériné (Murdoch 1994, Lande et al. 2003, Sibly et al. 2005), le prochain challenge posé aux écologistes réside dans une identification à fine échelle des processus qui l engendrent Exemples de dynamiques complexes: les populations cycliques Depuis les premiers travaux réalisés par Elton (1924), les populations dont les effectifs oscillent de manière cyclique n ont eu de cesse de fasciner les écologistes (Lindström et al. 2001, Turchin 2003 ; Fig. 1). Les études de ces populations ont, plus que toute autre, contribué à l amélioration de la connaissance des processus à l origine de la dynamique temporelle d une population. Ironie du sort, si l apport des travaux portant sur ces populations cycliques peut être considéré comme majeur, la cause exacte de l origine de ces cycles demeure incertaine et fait toujours l objet d intenses débats au sein de la communauté scientifique (Korpimäki et al. 2005, Lambin et al. 2006). Sans doute est-il exagéré de présenter la cyclicité des populations animales comme un mystère persistant en écologie des populations. Longtemps les chercheurs se sont appliqués à identifier «Le» facteur unique à l origine des cycles parmi les ressources alimentaires, le niveau de prédation, la prévalence de parasite ou l occurrence de maladies, et la compétition par interférence. Ce facteur unique et universel n existe probablement pas. D un point de vue théorique, la densité-dépendance avec retard (ou délayée) de l un de ces facteurs engendre une déstabilisation de la dynamique et génère la cyclicité. Par exemple, chez le Lagopède d Écosse Lagopus lagopus scotticus, deux facteurs ont récemment été identifiés, sur la base de manipulations expérimentales à grande échelle, comme influant la dynamique avec un délai suffisant pour générer le patron de cyclicité observé. L agressivité des mâles positivement reliée à la densité de compétiteurs, (Mougeot et al. 2003), tout comme la prévalence parasitaire (Hudson et al. 1998), conduisent à la réduction du recrutement des individus dans la population l année suivante et engendre le déclin de celle-ci. Finalement, ces résultats expérimentaux suggèrent la possibilité d interactions complexes entre deux ou plusieurs des facteurs précédemment cités. Les perspectives dans l étude des phénomènes cycliques en dynamique des populations résident désormais dans l identification des facteurs prépondérants dans les dynamiques en fonction de la phylogénie mais aussi des conditions écologiques (revues in BjØrnstadt & Grenfell 2001, Turchin 2003). 21

19 INTRODUCTION 1000 a) b) Nombre de larves / kg de branche c) d) Figure 1 Séries temporelles d organismes animaux soumis à des fluctuations périodiques. Ces figures concernent respectivement : a) le Porc-épic nord-américain Erethizon dorsatum (cycle d une période de 11 ans ; Klvana et al. 2004) ; b) la Tordeuse du mélèze Zeiraphera diniana (échelle logarithmique, 9 ans ; Baltensweiler 1993) ; c) le Lagopède d Ecosse Lagopus lagopus scotticus (cycle sur une période de 5-8 ans ; Shaw et al. 2004) ; et d) le Campagnol agreste Microtus arvalis (3-4 ans ; Hörnfeldt 2004). Time-series of animal organisms subject to cyclic oscillations. The figures respectively show data on a) north-american porcupine (11-yr period); b) larch budmoth (on a log-scale, 9 yr); c) red grouse (5-8 yr); and d) field vole (3-4 yr). Une des raisons pour porter une attention particulière aux dynamiques cycliques provient de leur occurrence au sein du Monde Animal. L analyse de Kendall et al. (1998) sur 700 séries temporelles de populations animales reportées dans la Global Population Dynamics Database a décelé un patron cyclique pour 30% d entre elles (Fig. 1). Ces dynamiques complexes sont observées chez des organismes variés, depuis les Bivalves, Crustacés ou Insectes jusqu aux Vertébrés supérieurs, en particulier chez les poissons et 22

20 INTRODUCTION les mammifères, avec un biais prononcé de la répartition des taxons dans de l hémisphère Nord. Plus rare chez les oiseaux, la cyclicité se retrouvent néanmoins chez des espèces ayant des tailles variées (depuis un troglodyte jusqu à une espèce de grue), et occupant différents niveaux au sein du réseau trophique (espèces granivores ou prédatrices) (Kendall et al. 1998) Problématique et structure de la thèse Au cours de cette introduction générale, ma volonté a été de mettre en avant les liens existant entre un comportement adopté par un individu, à un moment donné et dans un endroit particulier, et la dynamique de la population à laquelle il appartient. La dynamique d une population représente par définition la somme des trajectoires des individus qui la composent. Sa complexité réside dans l hétérogénéité de l environnement dans lequel elle évolue, à la fois dans le temps et dans l espace. Elle réside également dans les interactions des individus avec leur environnement, notamment avec la disponibilité des ressources. Cette complexité réside enfin dans l ubiquité des processus de rétrocontrôles, où le comportement d un individu est conditionné par le comportement des individus qui l entourent (densité-dépendance), ou par l occurrence de ce comportement au sein de la population totale (fréquencedépendance). A ce stade, il est donc important de préciser sur quoi cette thèse ne portera pas. Ce travail n est ni une mesure des processus de sélection en action, ni une nouvelle tentative visant à identifier les processus à l origine d une dynamique cyclique. Mon travail s est limité à mesurer l impact d une proie à la dynamique cyclique, le Campagnol des champs Microtus arvalis, sur une espèce de prédateur spécialiste, le Busard cendré Circus pygargus. Je me suis attaché à mesurer les effets de la variation des ressources sur la survie 1 - l x, sur la fécondité b x et ce au cours d une multitude d intervalles de temps dx, en essayant de garder à l esprit les concepts énoncés plus haut. En d autres termes, il s est d abord agi de voir si un prédateur soumis à une proie cyclique pouvait contracter des syndromes de cyclicité et si oui, d observer quels traits d histoire de vie sont affectés et comment. Dans un deuxième temps, je me suis attaché à identifier les processus à l origine de la dynamique du prédateur dans le temps et dans l espace. Plusieurs champs théoriques, depuis l écologie évolutive jusqu à l écologie des populations, ont été explorés, en optant le plus souvent pour une approche mécaniste. Tenir compte des relations proie-prédateur, c est-à-dire expliciter les disponibilités alimentaires, permet d apporter une plus-value à la compréhension des variations des traits d histoire de vie du prédateur et de sa dynamique. 23

21 INTRODUCTION Les résultats s articulent autour de cinq parties (chapitres 3 à 7) qui rapportent les analyses effectuées dans le cadre d articles (sauf le chapitre 3) acceptés, soumis ou en préparation, et qui sont portés en annexe dans leur intégralité. Ces différentes parties traitées font l objet de courtes introductions spécifiques, qui ne sont pas des traductions littérales des articles, mais proviennent plutôt de la volonté d adopter un point de vue différent, que j espère complémentaire. De même, l essentiel des résultats présentés provient des articles, même si des résultats supplémentaires sont présentés en vue d améliorer la cohérence de l ensemble. La première partie caractérise succinctement la relation proie-prédateur du système étudié en décrivant le patron de cyclicité du Campagnol des champs ainsi que la nature de la prédation du Busard cendré. Dans une seconde partie, je me suis intéressé à la variation du succès reproducteur du prédateur en fonction de l abondance de sa proie. Plus précisément, la dynamique saisonnière des campagnols impose potentiellement des contraintes à la reproduction pour le busard, que j ai essayé de quantifier. Les campagnols fournissent-ils une information quant à la leur dynamique et si oui, les busards sont-ils capables de l intégrer afin d optimiser leur effort dans la reproduction? Par la suite, intrigué par la constante différence de sex-ratio au sein des nichées entre nos deux sites d étude, j ai tenté, à partir de données à long terme, de savoir si les biais de sex-ratio observés découlait plutôt d une manipulation précoce (~fécondation) ou tardive (~soins parentaux). Parallèlement, j ai regardé si l allocation sexuelle chez le Busard cendré pouvait être affectée par la variation des ressources alimentaires entre les différentes phases du cycle. Enfin, j ai investigué la réponse numérique du Busard cendré aux variations d abondance des campagnols, l existence possible de phénomènes densité-dépendants ou encore la variation du taux de croissance des populations de proie et de prédateur, ceci afin de dénicher les processus cachés derrière la dynamique temporelle du Busard cendré. Prolongement naturel et indispensable de cette première approche, je me suis finalement attaqué à la dimension spatiale de la relation proie-prédateur, avec en guise de première approche, l analyse de l influence de la dynamique spatio-temporelle du campagnol sur les patrons de dispersion (dispersion natale et dispersion de reproduction) de son prédateur. 24

22 MÉTHODES Seconde partie MATÉRIEL D ÉTUDES & MÉTHODES 27

23 MÉTHODES 28

24 MÉTHODES 2-1. Dans le genre Circus Selon les phylogénies utilisées, il est reconnu de 13 à 16 espèces de busard à travers le monde (del Hoyo et al. 1994, Simmons 2000). Elles sont réparties de manière remarquablement homogène sur l ensemble des continents, à l exception notable de l Afrique où les trois espèces nicheuses n occupent qu une toute petite partie du continent (Brown & Amadon 1968). L évolution des busards est profondément marquée par l occupation des milieux ouverts, landes humides ou sèches, marais, régénérations forestières ou plaines céréalières. Pour occuper ces milieux, les busards nichent à même le sol au sein d une végétation de type herbacé, contrairement aux autres espèces de rapaces, principalement arboricoles ou rupestres. Décidément atypique parmi les Accipitriiformes, les busards adoptent fréquemment un système d appariement polygyne, avec comme extrêmes, certains mâles de Busard Saint-Martin C. cyaneus pouvant monopoliser jusqu à 8 femelles (Picozzi 1984). De façon intéressante, l occurrence de la polygynie peut différer entre populations, et fortement varier dans le temps au sein d une même population (Simmons 2000). Les différentes hypothèses à même de promouvoir un tel système d appariement n ont malheureusement pas fait l objet d études approfondies jusqu à maintenant. Autres caractéristiques du genre, de spectaculaires parades aériennes sont observées chez toutes les espèces. La technique de chasse commune au genre Circus consiste à sillonner des milieux ouverts en vol battu, lentement et à faible hauteur (< 5 m). Un spécialiste du genre? Le Busard cendré possède un rapport masse/surface alaire parmi les plus faibles de toutes les espèces de rapaces (21 g/cm², Brown & Amadon 1968). Les busards repèrent leurs proies de manière visuelle et/ou auditive. Leur disque facial n est pas sans rappeler celui des chouettes. Enfin, dernière caractéristique notable, les busards ont, pour pallier au manque de perchoirs, développé le passage de proie aérien entre les deux partenaires d un couple, donnant lieu à un spectacle d une adresse remarquable Le Busard cendré Circus pygargus dans le rôle du prédateur Le Busard cendré est un rapace de taille moyenne (envergure: cm ; Ferguson- Lees & Christie 2001). Le dimorphisme sexuel de coloration (Fig. 2) s accompagne d un dimorphisme biométrique. La femelle, à peine plus grande que le mâle en envergure, est en revanche sensiblement plus lourde (masse moyenne ± écart-type: 273g ± 20, n = 79 mâles ; 335g ± 29, n = 119 femelles). Le dimorphisme sexuel de masse à l âge adulte s élève à (différence des masses log 10 -transformées), et se signale déjà chez les poussins à la fin de la période d élevage (Millon & Bretagnolle 2005 annexe III). 29

25 MÉTHODES La distribution du Busard cendré est centrée sur le Paléarctique occidental (Cramp & Simmons 1980, del Hoyo et al. 1994). Avec une population totale estimée à moins de couples, cette espèce n est pas considérée comme menacée à l échelle mondiale (Ferguson-Lees & Christie 2001, BirdLife International 2004). En Europe de l Ouest néanmoins, la proportion croissante de nidification dans des milieux soumis à une forte pression anthropique (majoritaire dans les deux pays qui accueillent plus des deux tiers des couples de cette région, l Espagne et la France), devrait conduire à une surveillance accrue de l espèce (Millon et al annexe I, Millon & Bretagnolle 2004 annexe I). Migrateur trans-saharien, le Busard cendré ne fréquente ses sites de reproduction d Europe de l Ouest que cinq mois par an, entre avril et août. Les quartiers d hivernage de ces populations se situent probablement dans la zone sahélienne, constat corroboré à la fois par les reprises de bagues (Garcia & Arroyo 1998), l observation de dortoirs hivernaux importants (Cormier & Baillon 1991), et par la pose d une balise ARGOS sur une femelle depuis la Hollande (Ben Koks comm. pers.). Son régime alimentaire pendant cette période reste mal connu mais serait composé pour l essentiel de criquet (Cormier & Baillon 1991, Arroyo et al. 1995). La polygynie est restreinte aux années fastes en terme de nourriture et ne concerne sans doute pas plus de 10% des individus. Des cas de polygynie comme de polyandrie ont été notés sur nos sites d étude. Si la monogamie au sein d une saison de reproduction est la règle, les busards ne restent pas fidèles à leur partenaire d une année à l autre, et semblent même rechercher activement des individus différents pour s apparier (Arroyo et al. 2004). Les rôles parentaux chez le Busard cendré sont clairement définis et très peu recouvrants entre mâle et femelle. Le mâle fournit l essentiel des proies nécessaires à sa partenaire et à sa nichée et ce tout au long de la période de reproduction. Une fois le couple formé, la femelle va passer le plus clair de son temps posée à proximité du site de nid sélectionné et attendre les ravitaillements du mâle. Lors de cette période de préponte, un passage de proie s accompagne souvent d une tentative de copulation. L incubation est assurée à 100% par la femelle dont la participation lors de l élevage des jeunes se limitera à leur protection contre les intempéries et leur défense face aux prédateurs. L âge de première reproduction diffère entre les sexes. Les mâles ne sont capables de se reproduire au plus tôt qu à l âge de 2 ans et passent leur première saison de reproduction avec une livrée principalement juvénile, très proche de celle d une femelle. Les femelles quant à elles peuvent entamer une première reproduction dès l âge de 1 an et sont distinguables à distance des femelles plus âgées, par les restes de plumage juvénile (au niveau des rémiges secondaires principalement). L âge médian de première 30

26 MÉTHODES reproduction semble quelque peu différer d une population à l autre et est respectivement de 3-4 ans et 2-3 ans pour les mâles et les femelles (Arroyo et al. 2004). Encadré n 1 : Le marquage alaire A comportements particuliers, méthodes d études particulières. Les busards passent une importante partie de leur temps en vol et ne se posent que rarement sur des substrats permettant l observation de leurs tarses, rendant caduque la technique classique du baguage coloré pour identifier les individus. Les premières tentatives de marquage alaire chez les oiseaux ont été réalisées sur le Busard Saint-Martin par Picozzi (1971). Cette technique, désormais utilisée sur sde nombreuses espèces de rapaces, consiste à fixer au patagium de l oiseau une marque en plastique souple à l aide d une agrafe (Fig. 2). La marque pourra contenir un code individuel à travers la disposition de différentes couleurs ou d une combinaison alpha-numérique. Le marquage a été pour la première fois utilisée chez le Busard cendré dans les marais de Rochefort en Outre un taux de contrôle accru par rapport à un simple baguage coloré, cette technique de marquage particulièrement visible, améliore sensiblement la probabilité d observation d un individu en dehors des sites d études originaux. Enfin, des analyses préliminaires conduites chez le Busard cendré et le Busard des roseaux ont montré que l impact de cette technique peut être considéré comme négligeable, tant sur la survie que sur l appariement (V. Bretagnolle, comm. pers). Figure 2 un mâle et une femelle de Busard cendré porteurs de marques alaires. Prédateur opportuniste, le Busard cendré est connu pour se spécialiser localement sur une proie particulièrement profitable: les levrauts en Espagne, les petits rongeurs en France, en Allemagne ou en Hollande (Arroyo 1997, Salamolard et al. 2000, Millon et al annexe II). Dans ces régions, son succès reproducteur est directement lié à 31

27 MÉTHODES l abondance de ces proies dans son régime alimentaire. Dans d autres, comme le sud de la France, il apparaît plutôt comme un prédateur généraliste (Schipper 1973) Contexte biogéographique de l étude La distribution du Busard cendré en France se répartit en trois pôles distincts: les plaines du nord-est, une seconde zone qui s étend depuis le nord du Massif Central jusqu aux garrigues du Roussillon et enfin les plaines du centre-ouest (Fig. 3 ; Millon et al annexe I). Ces dernières forment le pôle le plus important d un point de vue numérique avec près de 800 couples pour la seule région Poitou-Charentes. Les deux sites d étude sur lesquels repose ce travail sont localisés au sein de cette région (Fig. 3). Plaine des Deux-Sèvres (DS) Marais de Rochefort (RO) 50 Km Figure 3 Distribution du Busard cendré en France. Le gradient de couleur depuis le jaune jusqu au rouge révèle un gradient de densités croissantes depuis 0.25 jusqu à 7 couples nicheurs pour 100 km² (1 pixel = 25 Km²). Zoom sur le pôle de distribution du centre-ouest et localisation des deux sites d études (RO/DS). Résultats adaptés de l enquête Rapaces 2000 (Thiollay & Bretagnolle 2004). Montagu s harrier distribution in France. The yellow-to-red gradient represents 0.25 to 7 breeding pairs per 100 km² (1 pixel = 25 Km²). Focus on central-western France and localisation of the two study areas (RO/DS). Adapted from Thiollay & Bretagnolle (2004). 32

28 MÉTHODES Des deux sites d étude, celui des Marais de Rochefort (mentionné comme RO dans la suite du document) fut le premier suivi, dès Depuis cette date, un suivi exhaustif de la reproduction des Busards cendrés est conduit chaque année sur 190 km², en parallèle avec l échantillonnage des micro-mammifères. Cette zone (centrée sur N, 0.95 W) qui s étend depuis la zone littorale au nord de l estuaire de la Charente et de la ville de Rochefort, se composait à l origine d un marais alternant zones ouvertes et bocage. A partir des années 1980, elle a subi de profonds changements avec la mise en culture des prairies. Les cultures annuelles (principalement blé et maïs) ont progressé entre 1987 et 1994 (passant de 12 à 49%) au détriment de systèmes prairiaux exploités par fauche et/ou pâturage (Butet & Leroux 2001). La nidification du Busard cendré dans les marais littoraux atlantique est documentée dès la première moitié du 20 ème siècle (Mayaud 1936). La distribution des nids y est très hétérogène, le caractère colonial du Busard cendré particulièrement marqué, avec des colonies regroupant jusqu à 28 nids sur 22 hectares. La distance minimale enregistrée entre 2 nids actifs simultanément est inférieure à 20 mètres. Sept sites principaux concentrent l essentiel des nids (>80%) avec une dynamique de colonisation-extinction observée durant la période d étude. Malgré la très rapide conversion des milieux, les busards privilégient toujours les prairies récemment abandonnées, ou faiblement pâturées, comme habitat de nidification. La proportion de nidification dans les céréales est restée stable au cours de la période d étude (moyenne annuelle ± SD : 22% ± 12). La principale cause d échec des nichées est la prédation, par des mammifères carnivores pour l essentiel. Le Busard cendré partage son habitat de nidification avec le Busard des roseaux C. aeruginosus, dont le régime alimentaire se compose, outre des campagnols (notamment lors des années de pullulation), de mammifères de plus grande taille (ragondins) d oiseaux et de serpents (C. Bavoux, comm. pers.). Le Busard Saint-Martin C. cyaneus est très peu présent sur ce site et ne colonise le marais que depuis peu (première reproduction en 2005 au sein d une colonie de Busard cendré). Dans le souci de répliquer l étude menée à Rochefort, une étude pilote est lancée en 1994 dans un milieu céréalier. Dès 1995, un suivi similaire à celui de Rochefort est réalisé sur 340 km² de plaine céréalière intensive dans le sud du département des Deux-Sèvres (centrée sur N, 0.38 W ; mentionné comme DS dans la suite du document). Les barycentres des deux sites sont distants de 50 km environ et un minimum de 25 km sépare leurs limites les plus proches. Cette zone est radicalement différente de celle de Rochefort d un point de vue paysager et écologique. A l origine très bocagère et essentiellement dédiée à un système de polyculture-élevage extensif au sortir de la seconde guerre mondiale, cette plaine s est peu à peu transformée sous l impulsion des 33

29 MÉTHODES politiques agricoles successives. A l heure actuelle, cette plaine est dominée par une rotation blé-colza-blé-tournesol, avec des surfaces pérennes (luzerne, herbage, pâture) représentant moins de 15% de sa surface. La nidification du Busard cendré est sans doute relativement récente dans cette zone, auparavant trop bocagère pour l espèce. Les agriculteurs rapportent les premières mentions de nids dans les céréales au milieu des années La majorité des nids de Busard cendré (84%, n = 565) sont localisés dans des parcelles de blé. Les parcelles de ray-grass, luzerne, colza ou orge d hiver composent les autres milieux de nidification. Ainsi, la disponibilité des sites propices à la nidification dans les Deux-Sèvres, comme à Rochefort, ne s avère pas limitante. La distribution des nids et des colonies est néanmoins fortement contrainte par la répartition des villages et autres zones d activité humaine, que les busards ont tendance à éviter (~500 m ; Cornulier & Bretagnolle 2006). Si les nidifications du Busard des roseaux relèvent de l anecdote sur ce site (moins de 15 nids au total sur la période), le Busard Saint-Martin est quant à lui bien présent avec des densités fluctuant entre 0 et 13 nids/100 km² (moyenne ± SD : 4.5 ± 3.9). Ce dernier est également un prédateur spécialiste de campagnols. La nature des ces interactions avec le Busard cendré, sur les zones de chasse comme sur les colonies de reproduction, n est pas clairement définie Caractéristiques principales du suivi des busards Chaque année, l ensemble des deux secteurs d étude est prospecté selon un effort constant, consenti à partir du début du mois d avril, ceci afin de localiser les nids dès le début de la ponte et minimiser la sous-détection des couples en échec précoce. Ainsi, 73% des nids en Deux-Sèvres et 64% des nids à Rochefort sont localisés au stade œuf et fournissent par conséquent des tailles de ponte exacte. Une double visite des nids au moment de l incubation (n = 145) n a révélé que deux cas de perte partielle d œufs et indiquent que la prédation partielle (observée parfois pour des oiseaux nichant au sol) ne biaise pas les données de taille de ponte dans notre cas. Ces nids sont ensuite visités chaque semaine à partir de l éclosion pour réaliser une biométrie complète sur les poussins, ainsi que le baguage et éventuellement le marquage. Le sexage est réalisé par l examen de la couleur de l iris à partir de l âge de jours (marron-foncé pour les femelles, gris-clair pour les mâles). Développé en premier lieu chez le Busard Saint-Martin (Balfour 1970), la fiabilité de cette technique a été vérifiée grâce au contrôle de poussins bagués ou marquée (1 erreur sur 120 oiseaux). En France, on estime que plus des deux tiers de la population de Busard cendré nidifie dans les milieux céréaliers, les nichées étant ainsi potentiellement exposées aux activités agricoles. En ce qui concerne nos sites d études, plus de 70% des nids à 34